 |
 |
Till höger ses en gökunge i boet. Rörsångaren (Acrocephalus scirpaceus) matar den flitigt trots att den är större sångaren själv. Gökungar brukar kasta ut värden egna ägg eller ungar ur boet, så att de blir ensamma kvar på täppan. Till vänster ses en gökhona. Ett fåtal honor är rostbruna, som denna, annars är både honor och hanar grå. Med sin randiga fjäderdräkt påminner göken om en rovfågel, till exempel en sparvhök. Detta gör att värdföräldrarna ofta flyr, när göken kommer, och därför inte ser att gökhonan lägger ett ägg i deras bo. Men det förkommer också att värdarna mobbar göken, ger ifrån sig varningsläten och försöker driva bort den. From Encyclopedia of Life, courtesy of Per Harald Olsen under this Creative Commons License (left) and David Blank under this Creative Commons License (right). |
|
Gökhonor lägger som bekant ägg i andra fåglars bo och låter dem föda upp en gökunge, så kallad boparasitism eller häckningsparasitism. Olika gökhonor är specialiserade på olika värdarter och lägger ägg som liknar värdartens, ett per bo. Hur kan gökar lägga ägg som ser olika ut? Varför acceperar värdföräldrarna gökägget och gökungen, som vore det deras egen avkomma?
Gökägget härmar värdartens ägg
Först om äggets utformning hos gökar med olika värdarter. Hos göken (Cuculus canorus) finns det olika grupper av honor, så kallade gentes (sing. gens), som som lägger sina ägg i bon hos olika värdarter. Varje gens producerar ägg, som i färg, mönster och form liknar värdartens, en form av så kallad mimikry. De flesta menar att skillnaderna mellan äggen hos olika gentes väsentligen orsakas av genetiska skillnader. Vidare menar man att dessa skillnader bara ärvs från hona till hona och inte finns hos hanarna. Men underlaget för denna hypotes har hittills varit ganska svagt. Texten fortsätter under bilden.
 |
En utflugen gökunge matas av en ängspiplärka (Anthus pratensis). Gökungen är enormt mycket större än värdföräldern. Man kan fråga sig varför ängspiplärkan inte märker att ungen tillhör en annan art. En viktig faktor är den markant röda färgen inuti ungens öppna mun. Den förefaller vara en oemotståndlig nyckelretning, som gör att ungen matas, hur den än ser ut. Courtesy of Charles Tyler and the University of Cambridge, under this Creative Commons License. |
|
Hur väljer gökhonan bon att lägga ägg i?
Så till frågan om hur gökhonorna väljer ut ett bo för äggläggning. Det korta svaret är att man inte kan ge något klart svar, mer forskning behövs. Det finns emellertid flera hypoteser och visst experimentellt stöd för flera av dem. Här följer några hypoteser. Valet skulle kunna bero på:
- Att ungen präglas på sina värdföräldrar, en klassisk form av inlärning hos fåglar. Detta ligger nära till hands, men det finns faktiskt data som talar emot denna hypotes. Ett problem är att denna prägling naturligtvis bara måste påverka äggläggning, inte parningsbeteende.
- Att de flyttande gökarna på våren återvänder till det geografiska område där de har kläckts. Detta skulle dock försvåra spridning av arten till andra områden där värdarten finns. Mekanismen lämnar dessutom stort utrymme för misstag, att ägg läggs i fel värdartsbo.
- Att gökhonan väljer ett visst habitat, till exempel lövskog eller buskage. Även då finns det en stor risk för misstag. Eventuellt skulle honan leta efter mer detaljerade kännetecken inom habitatet ("mikrohabitat").
- Att gökhonan upptäcker aktiva föräldrafåglar vid boet och kanske identifierar värdarten.
- Att gökhonan identifierar boets utseende hos värdarten.
- Att gökhonan känner igen värdartens ägg. Märkligt nog finns det data som talar emot denna näraliggande hypotes.
Valet skulle kunna ske genom en kombination av flera av de ovanstående mekanismerna så att honan successivt snävar in valmöjligheterna och slutligen hamnar rätt. Det är oklart i vad mån arv och inlärning ligger bakom bovalet. Texten fortsätter under bilden.
 |
Ett gökägg i boet bland rörsångarens egna ägg. Dess färgmönster överenstämmer väl med värdens, men det är större. Gökägg är nästan alltid större än värdartens ägg, men kan likna dem till formen. Courtesy of Nick Davies and the University of Cambridge, under this Creative Commons License. |
|
En evolutionär kapplöpning mellan göken och värdarten
Det förkommer en evolutionär kapplöpning mellan göken och dess värdarter. För göken gäller det att producera ägg som är så lika värdartens som möjligt. För världarten gäller det att avlägsna gökägget. I bästa fall ser värden att gökägget ser annorlunda ut eller, mera sällan, att det tillkommit ett extra ägg. Då kastar det ut gökägget från boet. Orsaken till att värdföräldrarna accepterar gökungen är inte helt klarlagd. Möjligen kan förstagångsföräldar lättare acceptera gökungar. Å andra sidan finns det värdarter som kan kasta ut gökungar ur boet. Detta gäller dock andra gökarter än den som finns i Sverige.
Hur ärvs gökäggets färg och form?
Åter till en intressant fråga, nämligen äggens utformning hos olika gentes (se ovan). Om äggets färg och form ärvs både via hanar och via honor, skulle det kunna leda till artbildning. Om en hane då parar sig med en hona, som tillhör en annan gens, skulle honan producera intermediära ägg, som inte liknar någon av de två värdarternas. Sådana ägg skulle löpa större risk att elimineras av värdföräldrarna. Det naturliga urvalet skulle således starkt gynna parning mellan hanar och honor tillhörande samma gens. Detta skulle så småningom leda till att arten splittrades i flera arter.
Om nedärvningen hos gökens olika gentes, som de flesta menar, sker bara maternellt, alltså från hona till hona, behöver nya arter inte bildas. Indelningen i gentes gäller då bara honorna. Då spelar honans gens ingen roll vid parningen. En hane kan para sig med honor av flera olika gens utan att det påverkar avkommans överlevnad. Den allra största delen av arvsmassan ärvs via båda könen, inte bara maternellt, och kommer därför inte att påverkas av det naturliga urvalet avseende äggets utformning. Detta är en förklaring till att man använder termen gentes, inte underarter. Texten fortsätter under bilden.
 |
Ett gökägg bland ägg av rödstjärt (Phoenicurus phoenicurus). Dess blåa färg överensstämmer perfekt med värdens, men det är större. Courtesy of Grüner Flip, in the public domain. |
|
Troligen nedärvning bara via honan
Hur kan då en egenskap ärvas strikt maternellt, bara från hona till hona? Hos däggdjur sker detta endast via mitokondrierna, de cellorganeller som sköter om cellandningen. Alla mitokondrier i ett embryo kommer nämligen från äggcellen, inga från spermien. Mitokondrierna innehåller en kromosom i form av en cirkulär DNA-molekyl. Hos däggdjur förekommer även strikt paternell nedärvning, bara från hane till hane. Hanarna har i cellkärnan en Y-kromosom och en X-kromosom, honorna två X-kromosomer. Gener på Y-kromosomen kommer därför nedärvas paternellt. Även hos fåglar förekommer maternell nedärvning via mitokondrier. Men hos dem har nästan alltid hanarna i cellkärnan två Z-kromosomer, honorna en W-kromosom och en Z-kromosom. Även gener på W-komosomen kommer således hos fåglarna att nedärvas strikt maternellt, bara från hona till hona.
År 2016 publicerades det första molekylärbiologiska beviset för att äggfärgen hos göken ärvs strikt maternellt. Man identiferade en cirka 2,6 miljoner år gammal gens, i vilken alla honor lade omönstrade blåa ägg. Denna linje skilde sig markant från andra gökar både avseende sitt mitokondriella DNA och sitt W-kromosomala DNA, men inte avseende övrigt DNA. Det troligaste är att gener i W-kromosomen bestämmer äggfärgen. Det kan inte uteslutas att nedärvning via hanar sker inom andra gentes, men detta måste nu betraktas som mindre sannolikt.
Referenser
A. Antonov et al.: Are cuckoos maximizing egg mimicry by selecting host
individuals with better matching egg phenotypes? (PLoS ONE 7:e31704, 2012).
M. de L. Brooke and N. B. Davies: A failure to demonstrate host imprinting in the cuckoo (Cuculus canorus) and alternative hypotheses for the maintenance of egg mimicry (Ethology 89:154-166, 1991).
M. I. Cherry, A. T. D. Bennett and C. Moskát: Do cuckoos choose nests of great reed warblers on the basis of host egg appearance? (Journal of Evolutionary Biology 20:1218-1222, 2007).
N. B. Davies: Cuckoo adaptations: trickery and tuning (Journal of Zoology 284:1-14, 2011).
N. Davies: The reed warbler and the cuckoo: an escalating game of trickery and defence (University of Cambridge, updated 22 February 2016).
F. Fossøy et al.: Ancient origin and maternal inheritance of blue cuckoo eggs (Nature Communications 7:10272, 2016).
F. Fossøy et al.: Genetic differentiation among sympatric cuckoo host races: males matter (Proceedings of the Royal Society B 278:1639-1645, 2011).
O. Krüger and M. Kolss: Modelling the evolution of common cuckoo host-races: speciation or genetic swamping? (Journal of Evolutionary Biology 26:2447-2457, 2013).
M. Stevens: Bird brood parasitism (Current Biology 23:R909-R913, 2013).
Y. Teuschl, B. Taborsky, and M. Taborsky: How do cuckoos find their hosts? The role of habitat imprinting (Animal Behaviour 56:1425-1433, 1998).
C. Yang et al.: How cuckoos find and choose host nests for parasitism (Behavioral Ecology 28:859-865, 2017).
Till början på sidan
Till "Djurfakta"
|
