 |
Segment längs med kroppen hos en havsborstmask, som tillhör stammen ringmaskar. Varje segment är klart avgränsat och försett med ett par oledade extremiteter (parapodier). Courtesy of Malcolm Storey from Encyclopedia of Life under this CC License. |
|
Flera djurgrupper är segmenterade. Det innebär att djuret är uppdelat i ett mer eller mindre stort antal moduler, segment. Dessa sträcker sig från framänden till bakänden, som skivorna i ett färdiguppskuret bröd. Förvånande nog är vi människor segmenterade, precis som insekter. Mer om detta senare.
Segmentens funktion och embyonala utveckling
Segmenten anläggs under embryots utveckling och är från början likadana eller nästan likadana. Under den fortsatta utvecklingen specialiseras ett mer eller mindre stort antal segment så att de får olika funktioner. Detta ger en stor evolutionär flexibilitet. När behov finns, kan ett segment ofta lätt få en förändrad funktion. Segmentering kan därför ge ett djur fantastiskt stora möjligheter att utveckla nya eller förändrade kroppsdelar, när miljön förändras.
Alla segmenterade djur har ett huvud i framänden. Det tros vara sammansatt av segment, som har förändrats så pass mycket att man inte längre kan urskilja dem. I huvudet utvecklas alltid en mun, oftast ögon och andra sinnesorgan samt en hjärna. Hos en del djur, till exempel ringmaskar och mångfotingar ("tusenfotingar"), blir nästan alla segment bakom huvudet i stort sett likadana. Hos andra djur, till exempel insekter, blir flera av dessa segment starkt specialiserade för olika funktioner. Mellankroppens tre segment är till exempel hos insekterna försedda med gångben, två av dem dessutom med vingar. Hos vissa djur, till exempel daggmaskar, är gränserna mellan segmenten tydligt markerade på djurets utsida, hos andra , till exempel fiskar, syns de inte alls där. Inälvorna i kroppshåligheterna saknar ofta tecken på segmentering efter fosterutvecklingen..Texten fortsätter under videon.
|
Videon det första dygnets utveckling hos ett kycklingembryo hopklämt till 9 sekunder. Huvudet är till vänster. Från det löper anlaget till nervsytemet, nervröret, bakåt som ett mörkt streck. Mot slutet av videon ser man hur fyrkantiga mörka cellblock, somiter, successivt bildas parvis på båda sidorna av nervröret. De är de första tecknet på segmentering. Somiterna ger senare bland annat upphov till ryggrad, skelettmuskulatur och läderhud. From YouTube, couretsy of G. G. Martins. |
|
Begreppet segmentering bör begränsas till de fall då segmenten successivt växer fram ur en tillväxtzon i embryot. Det räcker alltså inte att vissa organ förekommer i flera par längs med djuret. Till blötdjuren räknas bland annat snäckor, musslor och bläckfiskar. Hos en del blötdjur finns det flera par, upp till åtta, av vissa organ, till exempel gälar, skalplattor och vissa muskler. Det har tolkats som om de äldsta blötdjuren var segmenterade. Numera anses dock detta tveksamt, bland annat därför att de upprepade strukturerna hos blötdjuren inte uppkommer successivt ur en tillväxtzon.
Vilka djur är segmenterade?
Vilka djurgrupper har då segment? Tre mycket stora djurstammar är segmenterade:
- Ringmaskar (Annelida; bland annat havsborstmaskar, daggmaskar och iglar).
- Leddjur (Arthropoda; bland annat kräftdjur, spindeldjur och insekter).
- Ryggsträngsdjur (Chordata; bland annat fiskar, kräldjur inklusive fåglar och däggdjur).
Hos vissa insekter bildas segmenten inte från en tillväxtzon, men dessa insekter härstammar med stor sannolikhet från insekter med tillväxtzon.Två mindre djurstammar, som anses ha en gemensam förfader med leddjuren, är också segmenterade: björndjur (Tardigrada) och klomaskar (Onycophora; se videon nedan). De diskuteras inte vidare här. Texten fortsätter under videon.
|
Videon visar klomaskar (stammen Onycophora). Ett fåtal nutida arter är kända. De lever på land. Fossil visar att gruppen sannolikt är mer än 500 miljoner år gammal. De fossila arterna var marina. Maskarna är segmenterade med ett par oledade extremiteter (lobopodier) i de flesta segmenten. Kanske såg leddjurens förfäder ut ungefär som klomaskar.
På videon visas klomaskarnas synnerligen märkliga jaktmetod. De sprutar ut klibbigt slem från två körtlar på huvudet. Körtlarna har ett "munstycke" och uppges ha en räckvidd på upp till 30 cm. Bytet fastnar i slemmet och kan sedan ätas upp. From YouTube, courtesy of Stimuvit. |
|
Binnikemaskarnas så kallade proglottider skulle kunna betraktas som segment, men brukar inte göra det. De bildas ur en tillväxtzon, dock ej hos embryot utan hos det vuxna djuret. Binnikemaskarna är parasitiska plattmaskar inom gruppen Cestoda.
Har segment uppkommit en eller flera gånger under evolutionen?
Ryggsträngsdjur, ringmaskar och leddjur står mycket långt från varandra inom djurens släktträd. Huvudgruppen Bilateria ("tvåsidiga djur") omfattar alla bilateralsymmetriska djur. Till Bilateria räknas merparten av alla djurstammar. Undantagen är svampdjur, nässeldjur kammaneter och några mindre stammar. Bilateria indelas numera i tre överordnade grupper. Ryggsträngsdjur, ringmaskar och leddjur tillhör var sin av dessa tre grupper. Segmentering har därför sannolikt utvecklats åtminstone tre gånger under djurens evolution, ett exempel på så kallad konvergens. Om förfadern till de tre segmenterade stammarna hade varit segmenterad, skulle segmenteringen ha försvunnit hos ett 20-tal andra stammar, vilket förefaller mycket osannolikt.
 |
På röntgenbilden ser man tydligt att fisken är segmenterad. I varje segment finns bakom huvudregionen en ryggkota med ett långt utskott på ryggsidan och ett revben på buksidan. Skeletbenen i den långa ryggfenan är också segmentalt anordnade. Som erfarna fiskätare vet, är även muskulaturen ordnad i skikt med gränser mellan segmenten. Courtesy of Sandra Raredon and the Smithsonian Institution, in the public domain. |
|
Utvecklingen av segmenten i embryot styrs av ett stort antal gener. Genaktiviteten vid segmentens uppkomst uppvisar både likheter och skillnader hos de tre stora segmenterade djurgrupperna. Enligt en mycket intressant hypotes har det hos alla Bilateria ursprungligen funnits en komplicerad styrmekanism med flera samverkande gener. Denna mekanism har kunnat användas i embryot hos olika djurgrupper, men leda till uppkomsten av olika anatomiska strukturer. Möjligen har ryggsträngsdjur, ringmaskar och leddjur oberoende av varandra modifierat denna mekanism till att bilda en segmenterad kropp. Ännu så länge finns det dock inget stöd för denna hypotes, när det gäller segmentering. Men det är en ekonomisk evolutionär mekanism, som sannolikt använts i andra sammanhang.
Ryggradsdjurens segmentering
Man kan fråga sig hur människor och andra ryggradsdjur kan vara segmenterade. Vi har ju inte några segmentgränser på kroppsytan som insekter och daggmaskar. Men ryggradens kotor och de nerver som utgår mellan kotorna återspeglar segmenteringen. Segmenteringen syns också tydligt i fiskarnas muskulatur, som är uppdelad i W- eller V-formade skivor, sedda från sidan. Under ryggradsdjurens tidiga fosterutveckling uppdelas kroppen först i en rad segment. Senare under fostrets utveckling blir det allt svårare att urskilja segmenteringen i de flesta organsystemen.
 |
Ryggmärgens segment och hudens indelning i dermatomer hos människan. se vidare huvudtexten nedan. Courtesy of Ralf Stephan, in the public domain. |
|
Människans segmentering
Hos människan syns segmenten inte på kroppsytan och inte heller på bålens inälvor. Men varje kota i ryggraden tillhör ett segment. Ryggmärgen är också uppdelad i segment. Från varje ryggmärgssegment löper, i anslutning till en ryggkota, två nerver till vissa bestämda delar av kroppens högra och vänstra sida. Ryggmärgssegmenten är på bilden ovan utritade som färgkodade numrerade rutor. Varje ruta svarar mot en kota och de två ryggmärgsnerver som hör till den. Segmenten är: 7 halssegment (cervikalsegment), C2-C8; 12 bröstsegment (thorakalsegment), T1-T12; 5 ländsegment (lumbarsegment), L1-L5; 5 korssegment (sakralsegment), S1-S5. De fem korskotorna är sammanvuxna till ett korsben (sacrum), som ingår i bäckengördeln. Svansbenet (coccyx) består av ett fåtal sammansmälta ryggkotor och är en rest av vår förlorade svans. En par ryggmärgsnerver löper ut genom svansbenet.
Bilden ovan visar också huden uppdelad i färgkodade dermatomer, till vänster framifrån och till höger bakifrån. En dermatom är det hudområde som via en ryggmärgsnerv leder känselinformation till ett visst segment i ryggmärgen. Gränserna mellan dermatomerna är på bilden ungefärliga. Närliggande dermatomer kan dessutom överlappa varandra.
Armar och ben uppkom först när ryggradsdjuren klev upp på land och blev fyrfotadjur. Därför syns inte segmenteringen på dem. Men på bålen är dermatomernas segmentering tydlig, något som återspeglar vår härstamning från fiskar och deras förfäder.
Referenser
R. C. Brusca och G. J. Brusca: Invertebrates (Sinauer, 2:a upplagan, 2003).
G. K. Davis and N. H. Patel: The origin and evolution of segmentation (Trends in Biochemical Sciences Trends in Biochemical Sciences 24:M68-M72,1999).
K. V. Kardong: The vertebrates (5th ed, McGraw-Hill, 2009).
C. Nielsen: Animal evolution, interrelationships of the living phyla (3rd ed, Oxford University Press, 2012).
T. Pais-de-Azevedo et al.: Recent advances in understanding vertebrate segmentation (F1000Research 2018, 7[F1000 Faculty Rev]:97 Last updated: 23 January 2018).
K. H. W. J. ten Tusscher: Mechanisms and constraints shaping the evolution of body plan segmentation (European Physical Journal E 36:54).
Till början på sidan
Till "Djurfakta"
|
