|
|
Vad är det för likhet mellan den i träden krypande ormen Boiga angulata och astronauten Buzz Aldrin vandrande på månen år 1969? Jo, båda har utsatts för stora krafter som påverkar blodcirkulationen, i ormens fall tyngdkraften och i Aldrins fall mycket stora g-krafter. Läs mer i texten nedan. Courtesy of Rafe Brown and Amphibians and Reptiles of the Philippines, from Encyclopedia of Life under Creative Commons Attribution-NonCommercial 3.0 Unported License (left) and NASA, in the public domain (right). |
|
Hos alla landlevande djur påverkas blodomloppet och blodtrycket av tyngdkraften. Effekten blir särskilt stor hos stora djur med lodrät kroppställning, i synnerhet om de har långa ben och lång hals. Människans förfäder började att gå på två ben och att hålla kroppen lodrät så sent som för några miljoner år sedan. Vi är ännu inte perfekt anpassade till vår upprätta kroppsställning.
Upprätt kropp, långa ben och lång hals påverkar blodtrycket
De cirkulatoriska styrmekanismer som reglerar blodtrycket kan fallera i upprätt kroppställningäven hos friska individer, i synnerhet om de är unga och långa. Om man reser sig upp snabbt, kan man drabbas av blodtrycksfall, som försämrar hjärnans syretillförsel och leder till yrsel. Om man står stilla länge kan blod och vävnadsvätska ansamlas i benen, vilket kan sänka artärernas blodtryck och orsaka svimnning.
I det flesta fall motverkar emellertid cirkulatoriska reflexer effekten av att man reser sig upp. Hjärtats slagfrekvens (pulsen) ökar. De minsta blodkärlen på blodomloppets artärsida (arteriolerna) drar ihop sig, varvid deras diameter minskar och kärlsystemets resistans ("motstånd mot flöde") ökar. Båda dessa reflexer höjer blodtrycket i artärerna. Dessutom kan venerna i nedre delen av kroppen dra ihop sig, så att deras volym minskar. Då förflyttas blod från den nedre till den övre delen av kroppen.
Det är inte bara människor som kan ha problem med tyngdkraften. Många hovdjur har långa ben. Giraffen och strutsen har både lång hals och långa ben. Alla dessa djur har ett stort lodrätt avstånd mellan huvudet och fötterna. Samma sak gäller naturligtvis för en orm med kroppen i lodrät ställning. Detta ställer till problem för blodcirkulationen, eftersom effekterna av tyngdkraften blir stora. Man skulle kunna tro att det beror på att det blir svårt att pumpa upp artärblodet från hjärtat till hjärnan och att återföra venblodet från nedre delen av kroppen till hjärtat. Men så enkelt är det inte. Förenklat kan man säga att effekten av tyngdkraften på artärsidan och vensidan tar ut varandra. Mera korrekt uttryckt, så handlar det om att en minskad lägesenergi i en vätskepelare helt kompenseras av en ökad tryckenergi och vice versa. Hade kärlsystemet bestått av metallrör som inte läckte, så hade tyngdkraften inte påverkat cirkulationen alls. Problemen med tyngdkraften orsakas av att blodkärlssystem är uttänjbara och av att de läcker.
Tyngdkraftens effekter på blodomloppet
Varför svimmar då en människa som stått stilla länge? Det beror på ett ökat blodtryck i nedre delen av kroppen. Tyngdkraften påverkar de blodpelare som går från hjärtat till fötterna och från hjärtat till huvudet. Den ger upphov ett så kallat gravitationstryck (hydrostatiskt tryck). Gravitationstrycket under hjärtat är positivt, vilket innebär att det är högre än atmosfärens tryck och det ökar dessutom i riktning mot fötterna. Gravitationstrycket ovanför hjärtat är negativt, vilket innebär att det är lägre än atmosfärens tryck och blir allt lägre, ju närmare hjässan man kommer. Gravitationstrycket på hjärtats nivå är således lika med atmosfärstrycket.
Låt oss förklara begreppet gravitationstryck. Vi antar att lufttrycket är 1 atmosfär. När man dyker ner under vattnet så ökar gravitationstrycket med ungefär 1 atmosfär för var tionde meter, något som man kan känna av i öronen. På cirka 10 meters djup är således trycket 2 atmosfärer, alltså dubbelt så högt som lufttrycket vid vattenytan. Om det är en meter från hjärtat till fötterna så har man i upprätt ställning ett gravitationstryck i fötternas blodkärl som är cirka en tiondels atmosfär högre än det omgivande lufttrycket. Detta tryck adderas till det tryck som hjärtats muskelkontraktioner skapar i blodkärlen. Notera att det bara är det av hjärtat skapade trycket, som driver blodet genom artärerna, kapillärerna och sedan via venerna tillbaka till hjärtat. Som nämnts ovan, är ju effekten av gravitationstrycket lika stort på artärsidan, där blod förs från hjärtat till fötterna, som på vensidan, där blod förs från fötterna till hjärtat. Gravitationstrycket motverkar således inte direkt blodflödet. Men det har indirekta effekter. Är du särskilt intresserad, får du en utförliga förklaring av tyngdkraftens effekter på cirkulationen i faktarutan nedan. Huvudtexten fortsätter under faktarutan.
|
Gravitationens effekter på människans blodcirkulation
För den intresserade ges här en utförlig förklaring av blodtrycken och tyngdkraftens effekter på cirkulationen. Bilden visar förenklat de arteriella och de venösa blodtrycken i hjärnan, i nivå med hjärtat och i fötterna hos en upprätt 180 cm lång människa. Siffrorna är ungefärliga, men realistiska. Trycken anges i (mm Hg). Ventrycken är mycket lägre än artärtrycken. Detta beror på att resistansen ("motståndet mot blodflöde") är mycket hög i kapillärsystemens tunna kärl. Därför går en mycket stor del av den av hjärtat producerade tryckenergin förlorad, när blodet flödar från artärer till vener.
Trycken anges dels som absoluta tryck, motsvarande de tryck man mäter med en barometer (extra fet stil), dels i relativa tryck (mindre fet stil). Inom fysiologi och medicin anges alltid relativa tryck. Detta innebär att man använder atmosfärstrycket som referens och sätter detta tryck till 0 (mm Hg). Antag att artärtrycket mäts till 120/70 (mm Hg) och att atmosfärstrycket är 760 (mm Hg). Detta innebär att det högsta artärtrycket är 120 (mm Hg) högre än atmosfärstrycket, vilket motsvarar ett absolut tryck på 880 (mm Hg). Det lägsta artärtrycket är 70 (mm Hg) högre än atmosfärstrycket, vilket motsvarar ett absolut tryck på 830 (mm Hg). Det högsta (systoliska) artärtrycket mäts under under hjärtats sammandragningsfas. Det lägsta (diastoliska) artärtrycket mäts under under hjärtats avslappningsfas. På bilden anges medelartärtrycket, det vill säga medelvärdet av trycken under hjärtats hela arbetscykel, samt ventrycket, som varierar mycket lite under arbetscykeln.
Trycket i cirkulationen är i upprätt ställning lika med summan av det tryck som hjärtat skapar och det tryck som är en effekt av tyngdkraften, gravitationstrycket. Om man ligger ner i vågrätt läge, kan man försumma gravitationstrycket, men inte när man står upp. När vi står stilla i upprätt läge, har vi däremot en lodrät arteriell vätskepelare och en lodrät venös vätskepelare, som båda påverkas av tyngdkraften. I båda pelarna är trycket på hjärtnivå atmosfäriskt, alltså 0 (mm Hg) mätt som relativt tryck. De båda pelarna är förbundna med varandra i ändarna. Hela sytemet är således slutet. När vi förflyttar oss neråt i pelarna, stiger gravitationstrycket, precis som när vi simmar neråt under ett dyk, och blir högre än atmosfärstrycket. Under hjärtat kan pelarna jämföras med ett u-rör. När vi förflyttar oss uppåt från hjärtat i vätskepelarna, sjunker gravitationstrycket, precis som när vi simmar uppåt under ett dyk. Det blir till och med blir lägre än atmosfärstrycket, alltså negativt relativt detta tryck. De båda pelarna ovanför hjärtat kan jämföras med ett upp- och nedvänt u-rör.
När vi dyker i vatten är gravitationstrycket atmosfäriskt vid vattenytan, överst i vätskepelaren. Man kan då fråga sig varför det inte är så i blodkärlssystemet. Där är ju gravitationtrycket atmosfäriskt på hjärtats nivå. Förklaringen till detta är komplicerad. Men det beror dels på att kärlsystemet är elastiskt och uttänjbart, dels på att de mekanismer som styr blodtrycket försvarar det totala blodtrycket på hjärtnivå, när vi reser oss upp.
Summerar vi det tryck hjärtat skapar med gravitationstrycket, finner vi att de totala trycken i artärer och vener är avsevärt högre i fötterna än på hjärtnivå. Därmed blir även trycket högre i de mellan artärerna och venerna belägna kapillärerna. Effekterna av detta beskrivs i huvudtexten.
I hjärnan är däremot de totala trycken i artärer och vener är avsevärt lägre än på hjärtnivå. Det totala ventrycket är till och med negativt, alltså lägre än atmosfärstrycket. Varför kollapsar då inte huvudets vener, hoppressade av atmosfärstrycket? För hjärnans vener är detta inget problem, eftersom de med hjälp av hjärnvävnaden är "upphängda" i skallens väggar. Hjärnvävnaden är i princip en vätska och vätskors volym påverkas nästan inte alls av tryckändringar. Venerna i den övre delen av halsen tenderar däremot att pressas ihop helt av atmosfärstrycket utanför dem, när artärtrycket är som lägst.
Om kärlen ovanför hjärtat hade varit stela slangar med täta väggar, hade cirkulationen där kunnat fungera som en hävert. Om man fyller en slang med vatten utan luftbubblor, placerar den ena änden i en vattenbalja och den andra utanför baljan och under baljans vattenyta, så kan man tömma baljan. Vattnet strömmar då först uppåt i slangen och sedan nedåt. I slangens slynga kompenseras ändringarna i lägesenergi helt av ändringarna tryckenergi. Därför kan vattnet rinna uppåt i början på slangen. Orsaken till att baljan töms är att summan av tryckenergin och lägesenergin är högre i baljan än i slutet på slangen utanför baljan. Tyvärr används hävertmetoden också av kriminellt disponerade personer, när de stjäl bensin ut bensintankar. Bild: Anders Lundquist. |
|
Det höga totala trycket i benen, det vill säga hjärtrycket plus gravitationstrycket, påverkar vener och kapillärer. Effekterna märks om man står stilla länge. Då utvidgas venerna i benen av det höga trycket. Blod ansamlas således i nedre delen av kroppen. Effekten av detta blir i princip densamma som om man lidit en blodförlust, nämligen minskad blodvolym och sänkt blodtryck i den övre delen av kroppen, där hjärtat och hjärnan är belägna. När man står stilla länge leder dessutom det höga kapillärtrycket i benen till att mer vätska än normalt pressas ut ur kapillärerna till den omgivande vävnaden. Blodvolymen minskar då. Även detta ger en effekt som motsvarar en blodförlust. Precis som efter en stor blodförlust kan det arteriella blodtrycket i övre delen av kroppen sjunka till den grad att hjärnan får för lite blod. Man svimmar då av på grund av syrgasbrist i hjärnan. Detta drabbar ibland soldater, som står i givakt länge. Svimningen är faktiskt funktionell, eftersom effekterna av tyngdkraften elimineras när kroppen hamnar i vågrätt läge. Även om man inte svimmar, så sväller benen och fötterna upp av den vätska som pressas ut ur kapillärerna. Sådan ansamling av vätska utanför blodkärlen kallas ödem. Notera än en gång att gravitationstrycket inte direkt motverkar blodflödet, men väl indirekt.
Ökat venöst återflöde och venklaffar som försvar
Om man rör på sig motverkar man effekterna av tyngdkraften. Då pressas benens vener ihop av muskelsammandragningarna. Blodet i dem pumpas då mot hjärtat och den venösa vätskepelaren blir dessutom kortare. Klaffar i venerna hindrar blodet från att flyta åt fel håll. En sådan klaff består vanligen av två fickor. Fickorna fylls och täpper igen venen då blodet rör sig åt fel håll. Hos människan finns venklaffar i armarnas och benens vener, men inte i bålens. Texten fortsätter under bilden.
|
En venklaff i aktion. Blodet flyter nedifrån och uppåt i riktning mot hjärtat. Klaffen öppnas, när hjärtats kammare drar ihop sig och pressar blodet genom blodomloppet. När kammaren slappnar av, sjunker det drivande blodtrycket och blodet börjar flöda åt fel håll, i riktning från hjärtat, det vill säga nedåt på bilden. Men då stängs klaffens båda fickor och förhindrar backflöde. Gif-animation av ultraljudsbilder. Courtesy of Nevit Dilmen, from Wikimedia Commons under GNU Free Documentation License. |
|
Hur reagerar piloter och astronauter på g-krafter?
När astronauter eller piloter vid acceleration utsätts för mycket stora g-krafter i riktning mot benen, ger det precis samma effekt som om jordens tyngdkraft hade ökat. Då stiger det totala blodtrycket i benen alltför mycket. Blod och vävnadsvätska ansamlas därför i benen till den grad att blodtrycket i övre delen av kroppen blir katastrofalt lågt. Blodflödet och därmed syretillförseln till hjärnan kan då försämras så mycket, att personerna blir medvetslösa av på grund av syrgasbrist i hjärnan. Det svartnar då först för ögonen, så kallad "black out". Man kan till stor del eliminera denna effekt med hjälp av en stel tryckdräkt, som gör att den nedre delen av kroppen inte kan öka sin volym. Därmed förhindras ansamling av blod i venerna och utpressning av blod ur kapillärerna.
Om accelerationen sker i motsatt riktning, alltså med g-krafterna riktade mot huvudet, stiger blodtrycket i hjärnan och därmed trycket i hela hjärnvävnaden. Hjärnan är ju förpackad inne i den stela skallen och kan därför inte öka sin volym. Detta leder först till huvudvärk, sedan till mental påverkan. Synen försämras och synfältet blir rött av blod i näthinnan, så kallad "red out". Så småningom stryps blodflödet från hjärnan, vilket leder till syrebrist och medvetslöshet. Nu hjälper ingen tryckdräkt.
Den kunskapsrike astronauten står därför inte upprätt i sin rymdraket, blickande mot stjärnorna. Inte heller står han på huvudet. Han ligger på rygg, vinkelrätt mot färdriktningen. Detta läge ger minsta möjliga påverkan av g-kraften.
Tyngdkraftens effekter på giraffer och ormar
Så lite grand om tyngdkraftens effekter på andra djur än människan. På en annan sida kan du läsa om giraffens tyngdkraftsproblem. Här övergår vi till ormar.
Vattenlevande ormar har inga som helst problem med tyngdkraften. De kan hålla kroppen helt lodrät utan att blod ansamlas i svansen eller i huvudet. Tryckökningen i blodpelaren balanseras av en lika stor tryckökning i vattnet utanför ormen. Vatten är den perfekta tryckdräkten. Ormar som lever på marken har små problem med tyngdkraften, eftersom de för det mesta håller kroppen vågrät. Avståndet från kroppens högsta till dess lägsta punkt blir då mycket litet. Trädlevande ormar upplever däremot stora effekter av tyngdkraften. De måste kunna hålla kroppen lodrät, både med huvudet nedåt och
med huvudet uppåt. Texten fortsätter under bilden.
|
Den här trädlevande ormen har en oerhört smal kropp. När kroppen är i vertikalt läge, gör smalheten det lättare för ormen att klara av höga blodtryck. Enligt Laplaces lag påverkas nämligen ett cylindriskt rörs vägg, när det utsätts för höga inre tryck, av en lägre kraft, om röret har en liten diameter. En smal orm klarar sig därför med en tunnare kroppsvägg än en tjock, utan att svälla upp. Det är Laplaces lag som göra att de små tunnväggiga kapillärena i vårt eget och andra djurs blodomlopp tål relativt höga blodtryck utan att brista. Courtesy of Bernard Dupont, from Encyclopedia of Life under Creative Commons Attribution-NonCommercial-ShareAlike 2.0 Generic License. |
|
Hos trädlevande ormar finns en rad anpassningar som motverkar tyngdkraftens effekter på cirkulationen. Ormarna kan var korta, vilket minskar tyngdkraftens effekter när de håller kroppen lodrät. De är ofta smala med en seg kroppsvägg som inte går att töja ut. Därmed förhindras ansamling av blod i venerna och utpressning av blod ur kapillärerna. Ormarna har helt enkelt en inbyggd tryckdräkt. De har kanske också relativt täta kapillärväggar som motverkar utpressning av vätska från blodet. De kan ha högt blodtryck och hjärtat beläget nära huvudet, vilket minskar risken för att hjärnan får för litet blodflöde. De har också välutvecklade cirkulatoriska reflexer som försvarar det arteriella blodtrycket. De kan också utföra kropprörelser, varvid musklerna trycker ihop venerna och därmed förbättrar det venösa återflödet av blod till hjärtat. Märkligt nog tycks ormar sakna venklaffar.
Trädlevande ormar klarar således av att hålla kroppen lodrät, liksom vattenlevande ormar i vattnet. Vattenlevande ormar på land och marklevande ormar har det däremot värre. Man har bland annat gjort försök med afrikanska marklevande ormar tillörande huggormsfamiljen (inkluderande puffadder och gabonhuggorm). Ormarna placerades i rör som lutades i olika vinklar mot lodlinjen under en period av upp till 3 minuter. Märkligt nog fann man att blodflödet i karotidartären (som går till huvudet) helt upphörde redan när ormarna lutade 30-45 grader mot horisontalplanet med huvudet uppåt. När detta hände avbröt man försöken. Men dessa ormar skulle med stor sannolikhet svimma om man höll dem länge lodrätt med huvudet uppåt. Ormarna klarade lutning med huvudet nedåt utan stora förändringar i karotidblodflödet, men de var mycket oroliga och försöken avbröts när de blev alltför stressade. Oron berodde kanske på högt tryck inuti kraniet som påverkade hjärnan. Troligen skulle ormarna svimmat av om försöken fortsatt, men det vet man naturligtvis inte.
Referenser
H. S. Badeer: Anatomical position of heart in snakes with vertical orientation: A new hypothesis (Comparative Biochemistry and Physiology 119A:403-405, 1998).
U. I. Balldin: Acceleration effects on fighter pilots (pp. 1014-1017; In: K. B: Pandoff and R. E. Burr, Medical Aspects of Harsh Environments, Vol 2, Walter Reed Army Medical Center Borden Institute, 2002).
K. E. Barret et al.: Ganong's review of medical physiology (23rd ed, McGraw Hill, 2010).
W. F. Boron and E. L. Boulpaep (ed.): Medical physiology, a cellular and molecular approach (2nd ed, Saunders, 2009).
R. W. Hill, G. A. Wyse, and M. Anderson: Animal Physiology (3rd ed, Sinauer, 2012).
H. B. Lillywhite: Circulatory adaptations of snakes to gravity (American Zoologist 27:81-95, 1987).
H. B. Lillywhite: Orthostatic intolerance of viperid snakes ((Physiological Zoology 66:1000-1014, 1993).
H. B. L illywhite, R. E. Ballard and A. R. Hargens: Tolerance of snakes to hypergravity (Physiological Zoology 69:293-303, 1996).
B. Wyrick and J. R. Brown: Acceleration in aviation: G-force (Federal Aviation Administration, retrieved 19 September 2016).
Till början på sidan
Till "Djurfakta"
|