 |
En simmande manta ("djävulsrocka"; Manta sp.). Vatten strömmar in genom den öppna munnen och ut genon de gälspringor som syns på båda sidor inuti svalget, mellan de ljust färgade gälbågarna. De inre gälarna sitter på gälbågarna bakom svalget. Hos hajar och rockor har gälspringorna separata öppningar på kroppsytan. Gällock saknas. Mantor använder sin gälapparat både som andningsorgan och som filtreringsanordning. Den lever på plankton som silas bort ur vattnet av gälarnas gälräfständer. Se vidare texten nedan. Courtesy of Gordon Flood from Wikimedia Commons under Creative Commons Attribution 2.0 Generic License. |
|
För de flesta djur är syrebehovet deras mest akuta behov. Därnäst kommer behovet att avge koldioxid, som bildas i kroppen vid cellandningen. Cellandningen producerar energi i form av molekylen ATP, som driver alla kroppens energikrävande processer. Mat kan många djur klara sig utan i dagar eller veckor. Och vatten kan många landdjur undvara i timmar eller dagar. Men syrebrist leder ofta till problem inom sekunder eller minuter. Det finns naturligtvis många undantag, djur som kan leva mycket länge utan syre och som tål ansamling av koldioxid i kroppen. Läs om sköldpaddor och syrebrist på en annan sida. Denna artikel ska handla om hur djur tar upp det nödvändiga syret från omgivningen och avger den koldioxid, som bildas i kroppen.
Ser man utvecklingsmässigt på det hela så andades de första djuren genom huden. När djuren blev mer komplexa uppkom gälar. Men hos olika djurgrupper uppkom gälarna på olika ställen, till exempel i främre delen av tarmen hos ryggradsdjur och som utskott från benen hos många kräftdjur. Alla gälar har alltså inte samma evolutionära ursprung. När djuren kom upp på land utvecklades nya andningsorgan: lungor och trakéer. Men luftandningsorganen utvecklades som regel inte ur gälapparaten. Lungorna hos ryggradsdjuren utvecklades som en utbuktning från tarmen och trakésystemet hos leddjur som inbuktningar från huden. Så även för luftandningsorganen gäller att de har olika evolutionärt ursprung hos olika djurgrupper.
Små djur behöver inte några andningsorgan. De får tillräckligt med syre genom huden via diffusion, se nästa stycke. Läs om plattmaskars andning på en annan sida. Texten fortsätter under bilden.
 |
Den lunglösa salamandern Pseudoeurycea rex, som tillhör familjen Plethodontidae. Arten är hotad och finns bara på hög höjd i delar av Guatemala och Mexiko. Syreupptag genom huden gynnas av djurets smala kroppsform, som ger det en stor hudyta per volymsenhet vävnad.
En del groddjur har förlorat lungorna och andas bara via huden och munhålans väggar. Till dem räknas alla arter inom den mycket artrika familjen Plethodontidae, två andra salamanderarter, en art bland de benlösa maskgroddjuren och en nyupptäckt grodart på Borneo. Groddjurens hud är, till skillnad från andra fyrfota ryggradsdjurs, fuktig och genomtränglig för vatten, syre och koldioxid. De flesta groddjur andas faktiskt inte bara med lungorna, utan också med huden och munhålan. Courtesy of Sean Rovito from Encyclopedia of Life under Creative Commons Attribution-NonCommercial-ShareAlike 3.0 Unported License. |
|
Två transportmekanismer
Två transportmekanismer behövs i andningsorgan: diffusion, som drivs av en koncentrationsskillnad, och massflöde, som drivs av en tryckskillnad. Diffusion är bara effektiv över korta avstånd, mindre än cirka 1 millimeter i vatten, dock längre sträckor i luft. Massflöde kan däremot transportera syre och koldioxid över mycket långa avstånd i både andningsorgan och i blodomlopp. Innan du fortsätter, kan du läsa om diffusion och massflöde på en annan sida.
Tre typer av andningsorgan
Större djur måste ha andningsorgan. Ett andningsorgan är i princip en ytförstorad del av djurets kroppsyta. Ytförstoringen gör att gasutbytet med hjälp av diffusion blir effektivare. Diffusion sker dock bara den sista korta delen av transportvägen från omgivningen till kroppens inre, över ett eller ett par tunna cellskikt från vatten eller luft till blodet eller till en annan kroppsvätska. Över längre avstånd är diffusionen inte tillräckligt effektiv. Därför finns det för det mesta en mekanism genom vilken mediet utanför djuret (d.v.s. vattnet eller luften) transporteras till och från andningsytan genom massflöde. Denna transport kallas ventilation. Som nämnts ovan, finns det tre huvudtyper av andningsorgan: gälar, trakéer och lungor.
Gälar
Gälar är ytförstorade utbuktningar från kroppsytan som för det mesta används i vatten. De kan vara flikiga, fjäderlikt förgrenade eller försedda med en mängd tunna skivor (lameller).
Yttre gälar finns på kroppsytan. Yttre gälar kan hos stillasittande djur ventileras antingen passivt av vattenströmmar eller aktivt genom att djuret viftar med gälarna, som om de var solfjädrar. En nackdel i det första fallet är att djuret kan drabbas av syrebrist om strömmarna upphör. En nackdel i det andra fallet är att ventilationen kan bli mycket energikrävande, åtminstone för större djur. Yttre gälar kan också ventileras aktivt av vattnet, som strömmar förbi dem, när djuret rör sig. Nackdelen med det är vattenmotståndet blir stort, vilket gör att det kostar mer energi att simma, särskilt vid höga hastigheter. På grund av dessa nackdelar har de flesta gälandande djur inre gälar. Texten fortsätter under bilden.
 |
Yttre fjäderformade gälar hos en larv av den större vattensalamandern (Triturus cristatus). Larverna hos stjärtgroddjur (salamandrar) har yttre gälar. Larver hos stjärtlösa groddjur (grodor och paddor) har omedelbart efter kläckningen yttre gälar, men utvecklar snart inre gälar dolda under ett gällock. Courtesy of Piet Spaans from Encyclopedia of Life under Creative Commons Attribution 2.5 Generic License. |
|
Inre gälar är inneslutna i en gälkammare. Vattnet pumpas genom gälkammaren och flödet är enkelriktat. Gälkammaren har således både en ingång och en utgång. Ventilationen
kan, som hos musslor, ske med hjälp av cilier (flimmerhår). Men oftast ventileras gälarna, som hos fiskar, av muskeldrivna pumpar. Läs mer om inre gälar hos fiskar på en annan sida. Texten fortsätter under bilden.
 |
I den gapande benfiskens munhåla ser man höger sidas gälbågar och mellan dem gälspringorna. Benfiskar pumpar vatten genom munhålan via gälspringorna till gälhålorna, som ligger till höger och till vänster bakom gälspringorna. De inre gälarna är fästa på gälbågarna inuti gälhålorna. Vattnet lämnar fisken genom två öppningar under gällocken på sidorna av huvudet. Det ena öppna gällocket syns på fiskens vänstra sida. Copyright 1996 Corel Corporation. |
|
Trakéer
Trakéer finns hos insekter och en del andra leddjur. Trakéer används bara för luftandning. Trakésystemet är ett starkt förgrenat system av luftfyllda rör. De finaste rören kallas trakeoler och är lika tunna som blodkapillärer. Trakeolerna slutar blint omedelbart intill vävnadernas celler. Hos mindre insekter sker transporten av syre genom diffusion från omgivningen, genom trakéerna och in i vävnadscellerna. Diffusionen har nämligen mycket längre räckvidd i luft än i vatten, eftersom luft är mer "lättflytande". Hos större insekter ventileras de yttre delarna av trakésystemet med hjälp av pumpande rörelser med kroppen, men i de inre delarna transporteras syret också hos dem med diffusion. Eftersom de har sitt trakésystem, behöver insekter inte transportera syre och koldioxid med blodet. Trakéer är mycket effektiva. Flygmusklerna hos vissa insekter har den högsta syrekonsumtion som över huvud taget uppmätts i hela djurvärlden. Läs mer om trakéer på en annan sida. Men kanske är det trakésystemet som gör att insekter måste vara små djur. Läs om orsaken till att insekter inte kan bli större på en annan sida. Texten fortsätter under bilden.
 |
En larv av en fjäril, tobakssvärmaren (Manduca sexta). De små svarta och vitkantade ovalerna är trakkésystemets öppningar på kroppsytan, de så kallade spiraklerna. Det finns två spirakler i varje segment, en på kroppens högra sida och en på den vänstra. Detta är det vanligaste arrangemanget hos insekter. Hornet i bakänden är typiskt för nästan alla svärmarlarver. Courtesy of Daniel Schwen from Wikimedia Commons under Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 International Licence. |
|
Lungor
Lungor finns nästan bara hos luftandande djur. Lungor är ytförstorade inbuktningar från kroppsytan. Lungor kan vara säckar vars inre yta förstoras av veck eller tvärväggar (t.ex. hos grodor och reptiler). Lungor kan också vara ett förgrenat rörsystem där de minsta rören slutar blint med små säckar som kallas alveoler (hos däggdjur). Andningsytan blir då stor genom att det finns väldigt många alveoler. I alla lungor överförs syret från lungluften till blodet. Läs om hur däggdjuren och om hur ormarna andas på en annan sida. Fåglarna har en komplicerad andningsapparat försedd med ett antal luftsäckar. Läs om fåglarnas andning på en annan sida.
Lungor har en så kallad tidal ventilation. Det innebär att frisk luft tas in i lungan varefter gasutbytet sker. Sedan transporteras luften tillbaka ut ur djuret samma väg. En tidal ventilation gör att vattenförlusterna vid andningen blir mindre. Läs om hur vatten sparas i näsan på en annan sida. Texten fortsätter under bilden.
Varför använder landdjur inte gälar?
Hur hade det gått om vi människor hade haft enkelriktad ventilation som i fiskarnas gälar? Då hade vi tagit in luften via munnen och släppt ut den genom ett hål på ryggen. Men vattenförlusterna hade blivit alldeles för stora. Därför ser man inga landdjur som är konstruerade på det viset. Annars hade det varit bra att bara öppna munnen och låta fartvinden ventilera lungorna under joggningsturen. Precis så gör många fiskar. De låter "fartströmmen" ventilera gälarna när de simmar snabbt. Ett fåtal landdjur, till exempel vissa krabbor, använder dock gälar på land. Men de är dåligt anpassade till att leva i luft.
En viktig anledning till att nästan inga landdjur har gälar med enkelriktad ventilation är alltså att vattenförlusterna hade blivit för stora. Dessutom skulle gälarna ha fallit ihop på land genom tyngdkraften och vattnets ytspänning. Det är därför fiskar drabbas av syrebrist när de kommer upp på land: gälarna klibbar ihop och diffusionsytan och diffusionsavståndet blir drastiskt reducerade. Så fiskarna har ingen nytta av att luften faktiskt är mycket syrerikare än vatten.
Läs mer om andning i svar på frågor till zoofysiologen.
Referenser
Texten har uppdaterats och utökats år 2016.
D. Bickford, D. Iskandar and A. Barlian: A lungless frog discovered on Borneo (Current Biology 18:R374-R375, 2008).
R.W. Hill, G.A. Wyse, and M. Anderson: Animal Physiology (3rd ed, Sinauer, 2012).
K. Schmidt-Nielsen: Animal physiology (5:e upplagan, Cambridge University Press, 1997).
P.C. Withers: Comparative Animal Physiology (Saunders College Publishing, 1992).
Till början på sidan
Till "Djurfakta"
|
