 |
 |
Upptill syns en rekonstruktion av "urfågeln" (Archaeopteryx), det mest berömda fossila djuret någonsin. Rekonstruktionen är något föråldrad, vissa detaljer stämmer inte med den nuvarande uppfattningen. Men man ser ett av flera ursprungliga drag som skiljer den från dagens fåglar: den fjäderklädda svansen. Ett annat sådant drag, näbbens tänder, går inte att se på bilden. Archaeopteryx levde för cirka 150 miljoner år sedan under juraperioden. Nedtill syns en fossil fjäder av Archaeopteryx. Man ser både skaftet och strålar, som utgår från skaftet. Den ena sidan av fjäderns bärplan (fanet) är smalare än den andra. Fjädern är alltså asymmetrisk. Detta tyder på att Archaeopteryx kunde flyga, men det är oklart hur pass flygkunnig fågeln var. Dess fjädrar var i vissa avseenden annorlunda än nutida fåglars, med flera lager av strålar utgående från skaftet. Courtesy of Ballista (above) and H. Raab (below) from Wikimedia Commons under GNU Free Documentation License. |
|
Hur gick det till när fåglarna började flyga? Den evolutionära utvecklingen från en reptil, som går på fyra ben, till en fågel som behärskar luftrummet, förefaller mycket drastisk. Men utvecklingen skedde stegvis under lång tid. En del dinosaurier utvecklade fjädrar, men inte till att flyga med. Sedan utvecklades frambenen, kanske också bakbenen, till vingar med flygdugliga fjädrar. Därefter började fåglarnas förfader segelflyga. Till slut omvandlades rörelseapparaten och fjäderdräkten så att aktiv flygning med två vingar blev möjlig. Fåglarna är ensamma bland ryggradsdjuren om att kunna röra sig såväl på marken som i luften och i vattnet, låt vara att alla fåglar inte behärskar simkonsten.
Aktiv flygning har bara utvecklats hos fyra djurgrupper. Insekterna var först. De tidigaste flygande insekterna uppträdde under karbonperioden (cirka 360-300 miljoner år före nutid). Pterosaurierna ("flygödlorna") uppträdde först under triasperioden (cirka 250-200 miljoner år före nutid) och dog ut under kritaperioden (cirka 145-70 miljoner år före nutid). De tidigaste fåglarna uppträdde under juraperioden (cirka 200-145 miljoner år före nutid), förfadern till alla nutida fåglar dock betydligt senare. Fladdermössen uppträdde troligen i början av paleogenperioden (cirka 66-23 miljoner år före nutid).
Fåglarnas ursprung
Notera att fåglarna numera betraktas som en undergrupp bland dinosaurierna. Fåglarna var de enda dinosaurier som överlevde den stora katastrofen för cirka 70 miljoner år sedan, då många djurgrupper dog ut. Orsaken till utdöendet var en jättestor meteorit, som träffade jorden, enorma vulkanutbrott i Indien eller båda dessa händelser tillsammans. Efter utdöendet gick fåglarna en lysande framtid till mötes och utvecklades till alla de fågelgrupper som lever i dag.
Fåglarna utvecklades ur en grupp små dinosaurier som gick på två ben. De tillhörde gruppen Theropoda tillsammans med bland annat Tyrannosaurus rex. Dessa dinosaurier var försedda med fjädrar. De tidigaste fjädrarna var dunlika och gick inte att flyga med. De fungerade kanske i stället som värmeisolering. Dessa dinosaurier kan nämligen ha varit jämnvarma. I så fall höll de en konstant kroppstemperatur högre än omgivningens, precis som dagens däggdjur och fåglar. En annan möjlighet är att en färgad fjäderdräkt möjliggjorde signalering mellan individer inom arten, precis som hos många av dagens fåglar. Läs mer om befjädrade dinosaurier och Tyrannosaurus rex på en annan sida. Texten fortsätter under bilden.
 |
Avgjutning av ett fossil av den befjädrade dinosaurien Microraptor gui. Den levde tidigt under kritaperioden (cirka 150-70 miljoner år före nutid). Den hade fjäderpennor på frambenen, på bakbenen och på svansspetsen. Svanspennorna syns dock dåligt på bilden. Microraptor hade således fem ytor, som skulle kunna fungera som bärplan vid flygning. Modellförsök tyder på att den var en glidflygare, om än inte en avancerad sådan. Courtesy of Matt Martyniuk and the American Museum of Natural History in New York, from Wikimedia Commons under GNU Free Documentation License. |
|
Hos vissa dinosaurier utvecklades fjädrar som påminner om nutida fåglars vingpennor på frambenen, hos andra på både frambenen och bakbenen. Sådana fjädrar kunde fungera som bärplan vid flygning. Detta är ett exempel på så kallad exaption. Exaption innebär att strukturer eller organ, som utvecklats med en funktion, i det här fallet gångben och fjädrar, får en helt annan funktion. Exaption är en mycket vanlig evolutionär mekanism.
Hur utvecklade fåglarna sin flygförmåga?
Det finns flera teorier om hur fåglarna började flyga. Alla teorier utgår från att glidflygning föregick aktiv flygning. Följande två teorier är de populäraste:
- Enligt "från träden och nedåt"-teorin levde de i träd och hoppade från gren till gren. Så småningom började de segelflyga mellan träden och fick vingar. Ännu senare började de flaxa med vingarna och utvecklade aktiv flygning.
- Enligt "från marken och uppåt"-teorin sprang dinosaurierna på marken och hjälpte till med vingarna, när de gjorde långa hopp eller när de sprang uppför sluttningar. Så småningom började de segelflyga. Ännu senare började de flaxa med vingarna och utvecklade aktiv flygning.
Det är emellertid svårt att bekräfta hypoteserna. Studier av de aerodynamiska egenskaperna hos modeller av fossila dinosaurier pågår och kan leda till intressanta resultat. Det samma gäller studier av nutida fåglars utveckling som foster och ungar. Det står emellertid klart att flygförmågan utvecklats gradvis, med flera funktionella mellansteg. I dag finns det många trädlevande djur inom flera olika djurgrupper som utvecklat segelflykt, men inga markbundna. Detta ger visst stöd åt "från träden och nedåt"-teorin. Läs om flygfiskar, flygekorrar och andra segelflygande djur på en annan sida. Texten fortsätter under bilden.
 |
Schematisk förstoring av en bit av en fjäder hos en fågel. Strålarna i fanet (fjäderns bärplan) hålls ihop av bistrålar som hakar i varandra med hakar. De fjädrar som används når fågeln flyger (vingpennor och stjärtpennor) är uppbyggda på detta sätt. Modified image after Ivy Livingstone and courtesy of BIODIDAC. |
|
Fjädrarnas uppbyggnad
Som en anpassning till flygning utvecklades de dunlika fjädrarna till sådana fjädrar som dagens fåglar har på vingarna och stjärten, vingpennor och stjärtpennor, se bilden ovan. På flygfjädrar utgår strålar från skaftet och från strålarna utgår bistrålar. Hakar på bistrålarna håller ihop strålarna så att fjädern bildar ett så kallat fan, en skiva som kan utöva kraft gentemot luften. Vingfjädrar som används till att flyga med måste vara asymmetriska, det vill säga fanet måste vara smalare på ena sidan om skaftet än på den andra. Framkanten på en vingfjäder måste nämligen vara smalare än bakkanten, annars är den inte stabil i en framifrån kommande luftström. En viktig anpassning till flygning hos dagens fåglar är att svansen förkortats till en så kallad pygostyl och ersatts av stjärtpennor. Stjärtpennorna gör det lättare för fåglarna att manövrera i luften. Dagens fåglar har fortfarande närmast huden kvar dunfjädrar som framför allt bidrar till deras värmeisolering.
Man trodde länge att fjädrar utvecklades direkt ur de fjäll och plåtar som finns hos många reptiler och även på benen hos dagens fåglar. Numera menar de flesta dock att fjädrarna är en nybildning som uppträdde hos dinosaurierna och således inte omvandlade fjäll eller plåtar. Dock finns det hos ryggradsdjuren grundläggande genetisk mekanism i huden genom vilka olika specialiserade hudstrukturer kan utvecklas ur förtjockade överhudsstrukturer, så kallade plakoder. Troligast är att kräldjursfjäll, fågelfjädrar och däggdjurshår utvecklades parallellt med varandra, men att de alla härstammar från en hudstruktur som fanns hos en gemensam förfader till kräldjuren, inklusive fåglarna, och däggdjuren. Denna hudstruktur bildades under fosterutvecklingen ur en speciell typ av plakod, som senare under evolutionen utvecklades i olika riktningar. Texten fortsätter under bilden.
 |
En del av skelettet hos en brun glada, Milvus migrans. Det stora bröstbenet (sternum) med den kraftiga bröstbenskammen (carina) utgör fäste för de kraftiga muskler som utgår från överarmsbenets (humerus) undersida och sänker vingarna. De muskler som höjer vingarna utgår från överarmsbenets översida. Deras senor viker sig över en fåra i korpbenets överkant, precis där korpbenet (coracoideus), skulderbladet (scapula) och nyckelbenet (clavicula) möts. De fäster i bröstbenet under de muskler som sänker vingarna. Läs i texten nedan om hur det fungerar. Skulderbladet är stavformigt och syns knappt, där det ligger bakom bröstkorgen, parallellt med ryggraden. De båda nyckelbenen är sammanvuxna i mitten till ett gaffelben (furcula, "önskeben") och bildar en stabiliserande båge framför bröstkorgen. Hos vissa fåglar fungerar den kanske som en stålfjäder. Den tänjs då ut i sidled när vingarna sänks och lagrar elastisk energi. När vingarna höjs, sviktar den tillbaka. Den frigjorda elastiska energin bidrar då kanske till att höja vingarna. Gaffelbenets rörelser kan också tänkas bidra till ventilationen av andningsorganen. Modified image. Courtesy of Kai Schreiber and the National Museum of Natural History (Washington, D.C.) from Wikimedia Commons under Creative Commons Attribution-Share Alike 2.0 Generic License. |
|
Hur skelett och muskler anpassats till flygning
En viktig struktur som finns hos alla nutida flygande fåglar är den kraftiga bröstbenskammen (carina). Den är nödvändig för skickliga flygare, eftersom den ger ett utökat fäste för de kraftiga muskler (m. pectoralis) som sänker vingarna och ger fågeln lyftkraft. En stor bröstbenskam gör att dessa flygmuskler kan vara tjockare och därmed utöva större kraft. Bröstbenskammen fungerar faktiskt också som fäste för de muskler som höjer vingarna (m. supracoracoideus). Dessa musklers senor löper i en båge över korpbenet i skuldergördeln och fäster i överarmsbenets översida. De drar därför vingarna uppåt. Samma mekanism använder man, då man lyfter en tyngd genom att dra nedåt i ett rep, som är fäst i tyngden och som löper över en stång ovanför den. "Urfågeln" (Archaeopteryx, se bilden överst på denna sida) saknade bröstbenskam och dess korpben hade en annan utformning än hos nutida fåglar. Det är därför oklart om Archaeopteryx kunde flyga aktivt. Texten fortsätter under videon.
Skelettbenen hos nutida fåglar är till största delen fyllda med luft, inte med benmärg som hos däggdjuren. Detta gör kroppen lättare, något som underlättar flygning. Även Archaeopteryx hade luftfyllda skelettben. Tvärgående balkar inuti hålrummet ökar benens hållfasthet. Utskott från de så kallade luftsäckarna finns inuti benen hos dagens fåglar. Luftsäckarna ingår i fåglarnas avancerade andningsapparat. Läs om hur fåglar andas på en annan sida.
Är "urfågeln" fåglarnas urfader?
Archaeopteryx har länge placerats vid basen av fåglarnas stamträd. Man har emellertid numera hittat en rad, mer eller mindre fågellika, fossila dinosaurier med fjädrar, särskilt i Kina. Många är yngre än Archaeopteryx, några är äldre. Fjädrarna har olika utseende. En del av dessa djur har fjäderpennor på frambenen, andra på både frambenen och bakbenen. En del menar till och med att fåglarnas förfader flög med både frambenen och bakbenen och att bakbenens fjäderpennor senare tillbakabildades. Nya studier av fossilen tyder faktiskt på att Archaeopteryx hade fjäderpennor på benen och kanske var fyrvingad. Archaeopteryx läge på fåglarnas stamträd måste numera betraktas som mera oklart. Den står kanske inte så nära de nutida fåglarnas urfader, som man tidigare trott. Den skulle kunna representera en sidogren bland dinosaurierna, som inte ledde direkt fram till dagens fåglar.
Fåglar som förlorat flygförmågan
Det finns i dag ett flertal fåglar som har förlorat flygförmågan helt eller flyger mycket dåligt och sällan. De har kvar vingarna, men dessa är mer eller mindre förkrympta. Hit hör de strutsartade fåglarna: strutsen i Afrika, nanduerna i Sydamerika, emun i Australien, kasuarerna i Australien och på Nya Guinea, kivierna på Nya Zeeland samt de relativt nyligen utrotade moafåglarna på Nya Zeeland och elefantfåglarna på Madagaskar. Med få undantag, till exempel kivierna, är eller var de förmodligen för stora för att kunna flyga och dessutom väl anpassade till att röra sig på marken.
Hos pingvinerna har vingarna omvandlats till fenliknande simredskap. De använder samma nedärvda rörelsemönster som flygande fåglar, när de simmar. De "flyger" alltså genom vattnet. Detta är ytterligare ett utmärkt exempel på så kallad exaption, se ovan. Texten fortsätter under bilden.
 |
Dronten (Raphus cucullatus), en utdöd icke flygkunnig duvfågel från ön Mauritius i Indiska oceanen. Skelettet är nästan fullständigt. Bakom skelettet ses en modell med fjädrar från nu levande fåglar. Inga skinn eller fjädrar av dronten har nämligen bevarats. Modellen bygger på äldre avbildningar av fågeln. Dronten härstammade sannolikt från en duva, som en gång flugit dit från Sydostasien. På Mauritius förlorade denna duva flygförmågan och blev enormt mycket större, cirka en meter lång. Dronten (eng. "dodo") har odödliggjorts i det engelska uttrycket "dead as a dodo" och som en figur i barnboken "Alice i underlandet". Courtesy and copyright of Amgueddfa Cymru (National Museum Wales), from Encyclopedia of Life under Creative Commons Attribution-NonCommercial-ShareAlike 2.0 Generic License. |
|
Många fåglar som lever på öar kan inte flyga. Det anses bero på att det saknats predatorer i deras miljö och kanske också på att flygande landfåglar riskerar att blåsa bort från sin ö vid kraftiga stormar. Flera av dessa fåglar har utrotats i sen tid, ofta på grund av att predatorer förts till öarna av människan. Ofta har det varit råttor som ätit upp fåglarnas ägg. Så var förmodligen fallet med den kanske mest berömda av dessa fåglar, dronten på ön Mauritius öster om Madagaskar, se bilden ovan. En lika stor släkting till dronten, solitären, utrotades på den närbelägna ön Rodrigues.
Påfallande många ölevande arter inom familjen rallar har förlorat flygförmågan. Många av dessa fåglar har utrotats, men många finns också kvar, ofta på avlägsna små öar i världshaven. De är nästa alltid endemiska för sin ö, vilket innebär att de bara finns (eller har funnits) där. Ett exempel är den utrotningshotade takahen på Nya Zeeland. Något bättre har det gått för wekarallen, även den på Nya Zeeland. Den kan försvara sig mot råttor och till och med äta upp dem. Rallfamiljen representeras i Sverige bland annat av sothönan och rörhönan.
Läs också om de största flygande fåglarna och flygödlorna samt om hur hud, hår och fjädrar får sina färger hos däggdjur och fåglar på andra sidor.
Referenser
J. M. Clark: Dinosaurs and The origin of birds (In: eLS, John Wiley & Sons, Chichester, 2013).
R. A. Close and E. J. Rayfield: Functional morphometric analysis of the furcula in mesozoic birds (PLoS ONE 7: e36664).
D. Dhouailly et al.: Getting to the root of scales, feather and hair: As deep as odontodes? (Experimental Dermatology 1-6, 2017).
N. Di-Poï and M. C. Milinkovitch: The anatomical placode in reptile scale morphogenesis indicates shared ancestry among skin appendages in amniotes (Science Advances 2:e1600708, 2016).
G. Dyke et al.: Aerodynamic performance of the feathered dinosaur Microraptor and the evolution of feathered flight (Nature Communications 4:2489, 2013).
P. Godefroit et al.: A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds (Nature 498:359-362, 2013).
M.J. Greenwold and R.H. Sawyer: Linking the molecular
evolution of avian beta (β) keratins to the evolution of feathers (Journal of Experimental Zoology B 316:609–616, 2011).
G. E. Goslow, Jr: The avian shoulder: an experimental approach (American Zoologist 29:287-301, 1989).
A. M. Heers: Evolution of Avian Flight (In: eLS, John Wiley & Sons, Chichester, 2013).
K.V. Kardong: The vertebrates (5th ed, McGraw-Hill, 2009).
X. Xu: Evolution: Taking wing with weak feathers (Current Biology 22: R992-R994, 2012).
X. Zheng et al.: Hind wings in basal birds and the evolution of leg feathers (Science 339:1309-1312, 2013).
Till början på sidan
Till "Djurfakta"
|
