 |
En rekonstruktion av flygödlan Quetzalcoatlus northropi, troligen det största kända flygande djuret. På bilden befinner sig emellertid djuren på landbacken. Där var de lika höga som giraffer. Notera att de använder vingarna som framben. Man tror att de också använde vingarna för att göra avstamp från marken när de skulle flyga. Notera att flygödlorna utgjorde en egen grupp bland reptilerna. De var varken ödlor eller dinosaurier. Courtesy of M. P. Witton and D. Naish from "A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology" (PLoS ONE 3[5]: e2271) under Creative Commons Attribution 4.0 International License. |
|
Hur stort kan ett flygande djur bli utan att förlora förmågan att flyga? Vilken är det största flygande fågel man känner till? Hur stor kan en fågel som förlorat flygförmågan bli?
Mycket stora fåglar förlorar flygförmågan
De största fåglar man känner till har alla förlorat flygförmågan. Den tyngsta nu levande fågeln är den afrikanska strutsen (Struthio camelus). De största kända utdöda fåglarna troddes intill nyligen ha varit elefantfågeln Aepyornis maximus på Madagaskar, som sannolikt var besläktad med strutsfåglarna, och den australiska Dromornis stirtoni, som troligen härstammade från andfåglarna. Man anser att dessa fåglar kunde väga upp till cirka 500 kg. År 2018 beskrevs emellertid en ännu större utdöd elefantfågel (Vorombe titan) vars vikt, baserat på skelettbenens storlek, uppskattats till i medeltal cirka 640 kg. Alla dessa fåglar härstammade från fåglar med flygförmåga. Alla nutida icke flygkunniga fåglar härstammar också från flygande fåglar.
Numera är man tämligen ense om att fåglarna härstammar från små teropoder. Teropoderna tillhör dinosaurierna och därmed är fåglarna inte en giltig systematisk grupp. De är teropoder och därmed reptiler. De största teropoderna var Tyrannosaurus rex och några av dess släktingar vars vikter uppskattats ha legat mellan 10 och 20 ton. Uppskattningarna är osäkra och det är oklart vilken av dem som var tyngst. Det har spekulerats att det skulle finnas en övre gräns på cirka 12-15 ton för deras kroppsvikt, men det är oklart vilken faktor som i så fall skulle vara begränsande. Texten fortsätter under bilderna.
 |
 |
Till vänster ses ett skelett av en elefantfågel (Aepyornis maximus). Notera den enormt stora bäckengördeln och de massiva skelettbenen i bakbenen, anpassningar till gång på två ben för en mycket stor fågel. Vingarna saknas däremot. Skuldergördeln och bröstbenet är förkrympta. Bröstbenet saknar den bröstbenskam som är fäste för flygmusklerna hos flygande fåglar. Till höger ses en rekonstruktion av fågeln. Notera de elefantlikt tjocka benen, nödvändiga för att bära en upp till 500 kg tung fågel. Elefantfågeln lade de största ägg man känner till. Modified images. From Monnier "Quaternary of Madagascar'', 1913 (left) and Museon, Den Haag (right), both in the public domain. |
|
Jag har svårt att hitta några fysiologiska orsaker som skulle hindra icke flygande fåglar att nå samma storlek som de största teropoderna. Utdöda teropoder gick ju på två ben precis som fåglar och var inte så olika dagens strutsfåglar. Mot denna tanke talar dock det faktum att man inte känner till några fåglar i denna viktklass. Texten fortsätter under bilden.
De största kända flygande fåglarna
När det gäller flygande fåglar finns en övre gräns för kroppsvikten. Svanar, kondorer och trappar tillhör de tyngsta nu levande flygande fåglarna. Den tyngsta av dem alla anses vara den afrikanska koritrappen (Ardeotis kori), med en vikt på cirka 16 kg eller mer. Den anses kunna bli tyngre än den andinska kondoren, som ofta nämns i sammanhanget. Den utdöda argentinska kondorliknande Argentavis magnificens uppskattas vara den tyngsta kända flygande fågeln, med en uppskattad vikt på upp emot cirka 80 kg, men uppskattningen är mycket osäker. Läs mer om Argentavis på en annan sida. Dess likaledes utdöda släkting Pelagornis sandersi uppskattas ha haft en vikt på cirka 22-40 kg, men även denna uppskattning är osäker. Pelagornis uppges ha haft den största kända vingspannet bland fåglarna, 6,4 meter, dubbelt så brett som hos en albatross.
 |
Schematiska flygkonturer av andinsk kondor (Vultur gryphus; överst till vänster), vandringsalbatross (Diomedea exulans; överst till höger) och den utdöda jättefågeln Pelagornis sandersi (nederst). De två förstnämnda representerar de största vingbredderna bland nutida fåglar. De uppges kunna ha något större vingbredd än på bilden, mer än 3 meter. Men skillnaden gentemot Pelagornis är ändå enorm. Notera skalstrecket. Se vidare huvudtexten. Courtesy of Anaxibia, from Wikimedia Commons under Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported License. |
|
De största flygande djuren någonsin var flygödlor
Vissa arter bland de utdöda flygödlorna (egentligen bör de kallas pterosaurier, de var varken ödlor eller dinosaurier) var också mycket tunga. Dessa arter kunde troligen flyga. Den största av dem alla var Quetzalcoatlus northropi. Uppskattningarna av dess vikt varierar från cirka 60-70 kg till cirka 200-250 kg. Den är troligen det största kända flygande djuret. Dess vingspann har uppskattats till cirka 10 meter. Flygödlorna flög med hjälp av en flyghud, precis som fladdermöss.
Hatzegopteryx thambema från Rumänien var kanske större än Quetzalcoatlus. Men av den har man bara hittat ett fåtal skelettben. Dett är oklart hur stor den var och om den kunde flyga.
Texten fortsätter under bilden.
 |
Rekonstruktion (dock inte helt korrekt) av flygödlan Quetzalcoatlus northropi, troligen det tyngsta kända flygande djuret. Notera att den så kallade framvingen framför vingens skelett är utspänt av ett skelettben (pteroideus), beläget mellan kroppen och de tre fria fingrarna. Detta bens funktion behandlas i slutet av artikeln. Djuret är uppkallat efter den aztekiske guden Quetzalcoatl, som bar fjädrar av quetzalfåglar. Courtesy of René Kastner (Staatliches Museum für Naturkunde, Karlsruhe, Germany), from Encyclopedia of Life under Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported License. |
|
Hur kunde de största flygande djuren flyga?
För att en fågel ska flyga måste den kunna utveckla en tillräckligt stor effekt med sina muskler. Effekten mäts i watt eller hästkrafter, precis som för en bilmotor. Fåglarna måste alltså ha en tillräcklig effektiv "motor". Ju större en fågel är, ju mindre effekt kan den utveckla per kg kroppsvikt. Stora fåglar är alltså missgynnade och det måste finnas en gräns för kroppsvikten, över vilken flygande blir omöjligt. Men teoretiska beräkningar visar att de utdöda stora fåglarna och flygödlorna mycket väl kan ha utvecklat tillräckligt stor effekt. Stöd för denna tanke ger flygplanet Gossamer Albatross som 1979 flög över Engelska kanalen drivet av en tävlingscyklist.
De allra största flygande djuren kunde förmodligen inte flyga längre sträckor aktivt med flaxande vingar. Men de var troligen väl anpassade till att glidflyga med hjälp av uppvindar. Detta är betydligt mindre energikrävande än aktiv flygning. Uppvindar förekommer på slät mark, då uppvärmd luft stiger uppåt (termik). De uppkommer också då vindar möter berg och höjder i terrängen eller vågor på havet. Många av de största nutida flygande fåglarna, till exempel gamar, albatrosser och kondorer är experter på att utnyttja uppvindar. Gamar kan glidflygande stiga till flera tusen meters höjd med hjälp av termik. Även människor kan använda uppvindar för att glidflyga långa sträckor, dock med hjälp av segelflygplan, hängglidare eller fallskärmar.
Stora flygande fåglar har emellertid svårt att lyfta från marken. Vid vindstilla måste de, precis som flygplan, nå en viss hastighet för att av fartvinden få så stor lyftkraft att de släpper markkontakten. Svanar springer ofta långa sträckor på vattenytan och albatrosser på marken, innan de når tillräcklig hastighet för att bli luftburna. Pterosauriernas bakben låg inuti flyghuden och bidrog till att spänna ut den vid flygning. Detta innebär att de knappast kunde springa särskilt fort. I en studie beräknades att en Quetzalcoatlus på 75 kg skulle kunna lyfta i måttlig motvind springande med bakbenen, medan en Quetzalcoatlus på 250 kg skulle ha behövt en orimligt kraftig motvind för att kunna lyfta. Motvinden adderas nämligen till fartvinden och ökar lyftkraften. Det är välkänt att svanar och albatrosser föredrar att lyfta i motvind. Vid stark motvind kan det, även för stora djur, i princip räcka med att de breder ut vingarna för att de ska kunna lyfta. Men det vore en stor nackdel att vara helt beroende av vinden för att lyfta och bli helt markbunden i stiltje. Ett alternativ är att tillbringa den icke flygande tiden på klipphyllor och eller andra högt belägna ställen, ungefär som tornseglare, och bara kasta sig ut i luften för att bli luftburen. Tornseglare är mycket små fåglar, men har ändå mycket svårt att lyfta från marken. Man har framkastat tanken att många jättestora flygande djur levde ett liknande liv och aldrig landade på slät mark. Texten fortsätter under bilden.
 |
Konturerna av den gigantiska flygödlan Quetzalcoatlus northropi och av en mindre flygödla jämförda med en människa. Vingspannet hos Q. northropi uppskattas till cirka 10 meter. Modified from a diagram featured in Witton and Naish (2008). Courtesy of Matt Martyniuk, Mark Witton and Darren Naish from Encyclopedia of Life under Creative Commons Attribution 3.0 Unported License. |
|
Gjorde jätteflygödlorna avstamp mot marken med både bakben och vingar?
Ovanstående resonemang bygger på att de utdöda jättestora flygande djuren bara använde bakbenen för att lyfta från marken. Detta skulle kunna gälla för fåglarna, men inte för flygödlorna. Deras vingar var helt annorlunda uppbyggda än fåglarnas. Detta gällde både muskulatur och skelett. Dessutom flög de med hjälp av flygmembran, inte med hjälp av fjädrar. Vingmembranet (flyghuden) stöddes av ett kort överarmsben (humerus), långa underarmsben (radius och ulna), långa mellanhandsben (metacarpalia) samt ett oerhört långt fjärde finger med fyra fingerben (falanger). Handlovsbenen var reducerade. Vid handloven fanns dock ett för flygödlorna unikt ben, (pteroideus), mer om det senare. Tre mycket små fingrar fanns vid det fjärde fingrets bas. Se bilden nedan.
Man tror att flygödlornas skelettben i mycket hög utsträckning var luftfyllda, vilket minskade deras vikt. Men, precis som hos fåglar, var benen förstärkta av tvärgående balkar, något som gav dem en hög hållfasthet. Detta kan ha varit nödvändigt för att de skulle kunna flyga över huvud taget. Vingarnas uppbyggnad gjorde att flygödlorna sannolikt kunde stå och gå på fyra ben, precis som fladdermöss. De vilade då på bakfötterna och på det fjärde fingrets bas vid leden mellan fingret och mellanhandsbenen i vingarna. När den största kända flygödlan, Quetzalcoatlus northropi, stod på marken, var den lika hög som en giraff. Texten fortsätter under bilden.
I en omfattande studie från 2014 tog man fasta på att flygödlornas unika anatomi. Man räknade med att Quetzalcoatlus northropi vägde 180-250 kg, hade ett vingspann på 10 m och upp till 50 kg flygmuskler. Man lanserade en helt ny idé som skulle kunna göra de tyngsta flygödlorna kapabla att lyfta direkt från marken. Om de kunde stå på bakbenen och vingarna, borde de kunna utnyttja inte bara bakbenen utan också vingarna med sina flygmuskler till att lyfta och direkt bli luftburna. Enligt denna modell hukade de sig ner genom att böja knäleden och vingarnas leder. Sedan rättade de ut bakbenen, vilket gjorde att de roterade framåt. Slutligen rätade de ut vingarna med hjälp av de massiva flygmusklerna. Detta resulterade i att de hoppade högt upp i luften, som skjutna ur en katapult, vecklade ut vingarna och omedelbart blev luftburna. Kanske spändes senor i vingarna och lagrade elastisk lägesenergi, som i en spänd pilbåge. Denna lägesenergi kunde vid avstampet omvandlas till rörelseenergi och, jämte muskelsammandragningarna, bidra till att flygödlan lyfte från marken. De elastiska senorna kunde kanske låsas i spänt läge och utlösas med en avtryckarmekanism. Videon nedan visar hur det kunde ha gått till. Texten fortsätter under videon.
|
Videon visar först i "slow motion" hur en gigantisk flygödla skulle kunna lyfta genom att hoppa upp i luften och genast börja flyga. I slutet av videon visas förloppet i full hastighet. Notera att upphoppet går så snabbt att man inte hinner se det. Se vidare huvudtexten ovan. From YouTube, courtesy of Julia Molnar. |
|
Man har testat modeller av flygödlor i vindtunnlar. Flygödlornas flyghud bestod av flera delar. Huvuddelen av flyghuden var spänd mellan vingens ben och bakbenen. Det fanns också flyghud bakom bakbenet och, i form av en så kallad framvinge, framför vingens ben. Den sistnämnda flyghuden spändes ut av ett skelettben (pteroideus) som var fäst i handloven och bara hittats hos flygödlor, se bild högre upp på sidan. Detta ben hade troligen stor betydelse för flygödlornas flygförmåga. Med benet riktat framåt spändes modellernas framvinge ut och gav hela vingen förbättrade aerodynamiska egenskaper. Kanske kunde framvingen också vinklas i olika lägen, uppåt och neråt.
För att summera så kan det trots allt vara svårigheten att lyfta som sätter en övre gräns för kroppsvikten hos flygande djur, men att djur, som var mycket tyngre än nutidens tyngsta fåglar, sannolikt kunde vara utmärkta flygare.
Läs också om flygande djur och om hur fåglarna började flyga samt om hur hoppande djur utnyttjar spända elastiska strukturer med avtryckarmekanismer på andra sidor.
Referenser
R. M. Alexander: All-time giants: the largest animals and their problems (Palaeontology 41:1231–1245, 1998).
E. Buffetaut, D. Grigorescu, and Z. Csiki: A new giant pterosaur with a robust skull from the latest Cretaceous of Romania (Naturwissenschaften 89:180-184, 2002).
M. Habib: Anatomy (Pterosaur.net, retrieved 30 September 2016).
J. P. Hansford and S. T. Turvey: Unexpected diversity within the extinct elephant birds (Aves: Aepyornithidae) and a new identity for the world's largest bird (Royal Society Open Science 5:181295, 2018).
D. T. Ksepka: Flight performance of the largest volant bird (Proceedings of the National Academy of Sciences 111:10624–10629, 2014).
C. Palmer: Flight in slow motion: aerodynamics of the pterosaur wing (Proceedings of the Royal Society B 278:1881-1885, 2011).
P. Palmqvist and S. F. Vizcaíno: Ecological and reproductive constraints of body size in the gigantic Argentavis magnificens (Aves, Theratornithidae) from the Miocene of Argentina (Ameghiniana 40:379-385, 2003).
F. Therrien and D. M. Henderson: My theropod is bigger than yours ... or not: estimating body size from skull length in theropods (Journal of Vertebrate Paleontology 27:108-115, 2007).
University of Portsmouth: Prehistoric winged reptiles 'pole-vaulted' into flight (ScienceDaily, 15 November 2010).
M. T. Wilkinson, D. M. Unwin and C. P. Ellington: High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs (Proceedings of the Royal Society B 273:119–126, 2006).
M. P. Witton and M. B. Habib: On the size and flight diversity of giant pterosaurs, the use of birds as pterosaur analogues and comments on pterosaur flightlessness (PLoS ONE 5[11]: e13982).
M. P. Witton and D. Naish: A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology (PLoS ONE 3[5]: e2271).
Till början på sidan
Till "Djurfakta"
|
