Muskelkontraktion: isometrisk, isotonisk och förlängande. Statisk, koncentrisk och excentrisk
Anders Lundquist
Ett spjutkast medför så kallade isotoniska (förkortande) muskelkontraktioner (sammandragningar). När armen sträcks så långt bakåt som möjligt uttnyttjas också elasticiteteten i de förlängda muskler som sedan ska accelerera spjutet. Spjutet lämnar till slut handen när dessa muskler nått en lämplig längd, vid vilken de drar ihop sig med stor kraft och hastighet. Dessutom utnyttjas troligen sträckreflexen i de förlängda musklerna.
Vid en jämn dragkamp utförs huvudsakligen så kallade isometriska (statiska) muskelkontraktioner. Då trycks musklernas blodkärl ihop så att blodflödet, och därmed syretillförseln, till dem minskar. Muskelcellerna måste då omsätta energi med anaerob, icke syrekrävande cellandning under bildning av mjölksyra. Detta leder till uttröttning, som kan motverkas genom att om möjligt röra på armar och ben. Se vidare huvudtexten nedan. Courtesy of David Pilbrow under this CC Licence (above) and Roger Davies under this CC License (below).
Muskler är maskiner som kan utföra arbete. Hur regleras den kraft en muskel utvecklar? En muskels längd kan minska, förbli konstant eller öka under en kontraktion. Vad händer vid dessa olika typer av kontraktion? Är muskler elastiska?
En skelettmuskels kontraktion (sammandragning) styrs av muskelns så kallade motoriska enheter. En motorisk enhet består av en motorisk nervcell i det centrala nervsystemet och ett antal muskelfibrer (muskelceller) i musklen. Nervcellen påverkar muskelfibrerna via en nervfiber (axon), som grenar sig inne i muskeln. Grenarna avslutas av så kallade neuromuskulära kontakter med enhetens muskelfibrer. Varje muskelfiber påverkas av en enda neuromuskulär kontakt, som fungerar ungefär som en synaps och verkar på fibern via transmittorn acetylkolin.
Motoriska enheter och muskelkraft När aktionspotentialer (nervimpulser) skickas längs med den motoriska nervfibern i en motorisk enhet, kontraheras alla dess fibrer. Muskelns kraftutveckling är i varje ögonblick beroende av antalet kontraherande motoriska enheter. Ju fler enheter, och därmed muskelfibrer, som arbetar parallellt med varandra, desto störrre kraft utvecklar muskeln. Om det ingår få muskelfibrer i en muskels motoriska enheter, kan muskelns kontraktioner styras på ett mera finstämt sätt. Musklerna som styr handens rörelser har därför få fibrer i sina enheter, medan ryggmusklerna har många. Texten fortsätter under bilden.
Tre motoriska enheter, vardera bestående av en motorisk nervcell och de muskelceller den innerverar. Ju fler motoriska enheter som aktiveras, desto större blir kontraktionskraften. Modified image. Courtesy of Daniel Walsh and Alan Sved, from Wikimedia Commons under this CC License.
Hos en frisk person är musklerna aldrig helt avslappade. Även när man själv slappnar av, så finns det aktiva motoriska enheter i alla skelettmuskler. Alla skelettmuskler utvecklar alltid en mer eller mindre stor kraft, till och med när vi sover eller är medvetslösa.
Faktarutan nedan ger de förkunskaper du behöver för den fortsatta diskussionen. Du kan också läsa utförligt om om muskelkontraktion på en annan sida. Texten fortsätter under faktarutan.
Skelettmuskel: sarkomeren och kontraktionen Bilden ovan visar en sarkomer i en skelettmuskel. Inuti skelettmuskelcellerna är sarkomerer ihopkopplade efter varandra i långa rader. Många sådana rader ligger parallellt med varandra. Sarkomererna åstadkommer muskelns kontraktion.
Alla sarkomerens delar består av proteiner. Den avgränsas på båda sidorna av tvärgående Z-linjer. Dessa linjer ingår också i angränsande sarkomerer, hopkopplade med den ovan avbildade. Flera långsträckta tunna aktinfilament är fästa i Z-linjerna, varje filament bestående av en mängd klotformiga aktinmolekyler.
Mellan aktinfilamenten finns tjocka myosinfilament, varje filament bestående av ett stort antal myosinmolekyler. Den tvärgående M-linjen kopplar ihop myosinfilamenten. Varje myosinmolekyl är i sin ena ände försedd med ett utskott, myosinhuvudet, som sticker ut från myosinfilamenet. Huvudet kan binda till ett intilliggande aktinfilament och bilda en tvärbrygga. Parallellt med filamenten löper elastiska längsgående titinmolekyler, som kopplar ihop Z-linjerna.
När en muskel förkortas vid en muskelkontraktion, är det sarkomererna som blir kortare. Videon ovan ger en förenklad bild av förloppet. Myosinhuvudena griper då tag i aktinfilamenten, och drar dem i riktning mot sarkomerens mitt (Attach och Tilt i videon). Därmed förkortas sarkomeren. Sedan lossnar myosinhuvudena från aktinet (Release i videon). Därefter upprepas detta förlopp under hela kontraktionen. Notera att myosinfilamenten och aktinfilamenten inte förkortas.
Ett myosinhuvuds rörelser drivs av energirika ATP-molekyler. När ett ATP binds till ett myosinhuvud, bryts ATP ner och överför energi till huvudet. Då laddas huvudet med lägesenergi, viks i riktning mot Z-linjen och stannar där, spänt som en utdragen pilbåge (Energize i videon). När huvudet sedan binder till ett aktinfilament (Attach) och bildar en tvärbrygga, utlöses pilbågen och huvudet viker sig mot M-linjen i sarkomerens mitt (Tilt). Modified image, courtesy of L. Tskhovrebova and J. Trinick (2012) under this Creative Commons License. From Youtube, courtesy of Dan Calder.
Isotonisk (koncentrisk) kontraktion Vid en så kallad isotonisk (koncentrisk) kontraktion utvecklar muskeln kraft, som gör att den förkortas. Dess kraft är således större än den motverkande kraften. Ett exempel är när vi lyfter på en tyngd. Muskelkraften åstadkommes när myosinfilamentens huvuden bildar tvärbryggor, som binder till bindningsställen på aktinfilamenten. Bryggorna viker sig då och utvecklar kraft, drivna av energi från molekylen ATP. De viker sig i riktning mot sarkomerernas mitt, M-linjen. Denna process upprepas flera gånger, ungefär som årtag vid rodd. Aktinfilamenten på båda sidorna av M-linjen förskjutes då längs med myosinfilamenten i riktning mot M-linjen. Detta leder till att sarkomererna, muskelfibrerna och därmed hela muskeln förkortas. Texten fortsätter under bilden.
Isotonisk (koncentrisk) muskelkontraktion åstadkommer rörelser. I ett försök med en ensam isotoniskt arbetande muskel utövar muskeln samma kraft under hela rörelsen, nämligen precis så mycket som krävs för att övervinna den belastande kraften (isotonisk betyder "samma kraft"). Isotonisk kontraktion innebär således oftast minskad muskellängd med konstant muskelkraft.
När muskler som på bilden ovan arbetar isotoniskt vid kroppsrörelser, motverkas dock rörelsen i någon mån av (ej utritade) muskler på överarmens baksida, så kallade antagonister, som rätar ut armen. Men de muskler som lyfter hanteln utövar mycket större kraft än antagonisterna. Detta gör att armen kan böjas successivt på ett kontrollerat sätt, ungefär som då man reglerar en bils hastighet med både gas och broms. Modified image. From OpenStax Anatomy and Physiology under this CC License.
Isometrisk (statisk) kontraktion Vid en så kallad isometrisk (statisk) kontraktion utövar muskeln kraft utan att varken förkortas eller förlängas. Orsken till detta är att muskeln utsätts för en motkraft, som är exakt lika stor som dess egen kraft. Ett exempel är när man försöker lyfta något som man inte kan rubba. Myosinets tvärbryggor utövar då kraft utan att röra på sig, vilket leder till att muskelns längd inte förändras. Myosinbryggorna kan släppa och binda igen upprepade gånger, men de binder varje gång till samma bindningställe på aktinet och flyttar således inte på aktinfilamenten. Men när de är bundna till aktinet utvecklar de kraft. Texten fortsätter under bilden.
Isometrisk (statisk) muskelkontraktion ger kraftutveckling utan rörelser. På bilden utövar den muskel, som böjer armen konstant kraft. Men när man försöker lyfta en tyngd från marken, ökar den isometriska muskelkraften först successivt, utan att tyngden rubbas. Isometrisk kontraktion innebär således oftast ökad muskelkraft med konstant muskellängd. När muskelkraften överstiger gravitationens belastande kraft på tyngden, lyfter man tyngden. Då blir kontraktionen isotonisk. Modified image. From OpenStax Anatomy and Physiology under this CC License.
Vid en isometrisk kontraktion pressas muskelns blodkärl i hop så att dess blodflöde, och därmed dess syretillförsel, minskar eller upphör. Muskeln måste då förlita sig på anaerob, icke syrekrävande cellandning under bildning av mjölksyra. Därför tröttnar den snabbt. Vid en isometrisk kontraktion utvecklar muskeln kraft utan att utföra arbete i fysikalisk mening. Ingen rörelse sker nämligen. Därför omvandlas all energi som muskeln omsätter, till värme, inte alls till mekaniskt arbete.. Detta kan vara svårt att acceptera för den som försöker lyfta en tung sten, men så är det.
Förlängningskontraktion (excentrisk kontraktion) Vid en så kallad förlängningskontraktion (excentrisk kontraktion) förlängs muskeln, medan den utövar kraft. Orsaken till att den förlängs är att den påverkas av en yttre kraft, som är större än den kraft den själv utvecklar. Den yttre kraften utvecklas vanligen av en annan muskel med motsatt effekt. När vi böjer armen i armbågen utövar de böjande armmusklerna större kraft än de uträtande armmusklerna, men båda muskelgrupperna utövar kraft. Detta är nödvändigt för att vi ska kunna kontrollera rörelsen. Om uträtarmusklerna var helt avslappade, skulle rörelsen bli snabb och fullkomligt okontrollerad. I stället har vi både gas och broms.
Vid en förlängningskontraktion binder myosinets tvärbryggor till bindningsställena på aktinet, utövar kraft och rör sig. Men den yttre kraften är större än den kraft de själva utövar. Därför kan de inte utföra sina ATP-drivna årtag. De tvingas i stället att vika sig i motsatt riktning mot årtagen vid isotonisk kontraktion, bort från M-linjen. De binder upprepade gånger till aktinet och utövar kraft, men de omvända årtagen leder till att aktinfilamenten successivt avlägsnar sig från M-linjen. Texten fortsätter under bilden.
Vid förlängningskontraktion (excentrisk kontraktion) av en muskel ökar muskellängden, trots att muskeln kontraheras. Vid kroppsrörelser kan antagonistiska (motverkande) muskler förlänga en kontraherande muskel genom att utöva större kraft än den. Eftersom varandra motverkande muskler arbetar samtidigt kan då rörelsen precist kontrolleras. Modified image. From OpenStax Anatomy and Physiology under this CC License.
Muskler är elastiska Tilläggas bör att muskler också har elastiska egenskaper. En fripreparerad muskel, som inte stimuleras av nerver, uppför sig som ett mycket kraftigt gummiband. Den intar ett jämviktsläge. Om man drar ut den och släpper den, så återgår den till jämviktsläget. De elastiska krafterna utövas dels av senor och bindväv, dels av muskelfibrernas sarkomerer genom proteinet titin och M-linjens proteiner (se faktarutan ovan). Om en sarkomer sträcks ut så att myosinfilamenten förlorar kontakten med aktinfilamenten, kan den dras ihop igen av dessa proteiner. Elasticiteten ger också ett visst skydd mot överbelastning av musklerna.
Referenser
K. E. Barnett, S. M. Barman, S. Boitano, and H .L. Brooks: Ganong's review of medical physiology (23rd ed, McGraw-Hill Lange, 2010).
R. W. Hill, G. A. Wyse, and M. Anderson: Animal physiology (4th ed, Sinauer, 2018 ).
L. Tskhovrebova and J. Trinick: Making muscle elastic, the structural basis of myomesin stretching (PLoS Biol 10: e1001264, 2012).
E. P. Widmayer, H. Raff, and K. T. Strang: Vander's human physiology (13th ed, McGraw-Hill, 2014).
