|
Den långsträckta fibern i förgrunden är en speciellt preparerad tvärstrimmig muskelcell. Videon visar hur den upprepade gånger drar ihop sig. De mörka bandens färg orsakas av det trådformade proteinet myosin. Notera att dessa mörka band inte förkortas vid sammandragningen. Det är bara de ljusa som förkortas. Denna och andra iakttagelser ledde fram till hypotesen att muskelceller dras ihop genom att trådformade proteiner förskjuts i förhållande till varandra, utan att proteinerna själva förkortas. Bilden visar en hjärtmuskelcell, men samma princip gäller för skelettmuskelceller. From YouTube, courtesy of N. Fukuda and S. Ishiwata (1999). |
|
Människor och andra djur rör sig genom att muskler dras ihop. En muskel med sin sena påminde tidiga anatomer om en mus med svans och kallades därför "musculus" ("liten mus" på latin). Först trodde många att muskler förkortas genom att proteinmolekyler drar ihop sig inuti musklernas celler. Men kring mitten av 1900-talet kom man underfund med att de aktiva muskelproteinerna inte förkortas, utan glider mot varandra, den så kallade filamentförskjutningsmekanismen.
I det följande förklaras först muskelcellens uppbyggnad, sedan hur en skelettmuskel drar ihop sig, kontraheras.
Muskelcellens uppbyggnad
Bilden nedan visar en sarkomer, den grundenhet som ingår i skelettmusklernas celler. Skelettmuskelcellerna utgörs av mycket långa och tjocka muskelfibrer. Inuti muskelfibrerna är sarkomerer ihopkopplade efter varandra i långa rader. Många sådana rader bildar en myofibrill. Varje muskelfiber innehåller ett stort antal parallella myofibriller. Texten fortsätter under bilden.
 |
En sarkomer i en skelettmuskel. Bilden förklaras i huvudtexten nedan. Modified image. Courtesy of L. Tskhovrebova and J. Trinick (2012) under this Creative Commons License. |
|
Alla sarkomerens delar består av proteiner. Sarkomeren avgränsas på båda sidorna av tvärgående Z-linjer. De ingår också i angränsande sarkomerer, hopkopplade med den ovan avbildade. Flera långsträckta tunna aktinfilament är fästa i Z-linjerna, varje filament bestående av en mängd sfäriska aktinmolekyler, . Mellan aktinfilamenten finns tjocka myosinfilament, varje filament bestående av ett stort antal myosinmolekyler. Den tvärgående M-linjen kopplar ihop myosinfilamenten. Varje myosinmolekyl är i sin ena ände försedd med ett utskott, myosinhuvudet, som kan binda till ett intilliggande aktinfilament och bilda en tvärbrygga. Parallellt med filamenten löper längsgående titinmolekyler, som kopplar ihop Z-linjerna. Texten fortsätter under bilden.
 |
En ljusmikroskopisk bild av två skelettmuskelceller, muskelfibrer. Man ser bara korta avsnitt av de mycket långsträckta, tvärstrimmiga cellerna. De mörka tvärstrimmorna innehåller myosin. En muskelcell är så stor att den behöver många cellkärnor. De ovala mörka strukturerna är kärnor. Courtesy of Nephron, from Wikimedia Commons under this Creative Commons License. |
|
Hur dras muskelceller ihop?
När en muskelfiber drar ihop sig, utför myosinhuvudena rörelser, som påminner om årornas rörelser vid rodd. De fäster sig i aktinmolekylerna, bildar en tvärbrygga och viker sig i riktning mot sarkomerens mitt vid M-linjen. Därmed drar de från två håll aktinfilamenten mot M-linjen. Sedan släpper de aktinfilamenten, viker sig åt motsatt håll och upprepar samma rörelser. Det är som när man drar till sig ett rep genom att gripa tag i det med händerna, drar till sig en bit rep, tar ett nytt tag i repet längre fram, drar till sig mer av repet och sedan upprepar rörelserna flera gånger. Notera att aktinfilamenten och myosinfilamenten inte förkortas, när muskelfibern förkortas enligt denna så kallade filamentförskjutningsmekanism. Texten fortsätter under videon.
|
Videon ovan visar den i huvudtexten ovan beskrivna filamentförskjutningsmekanismen ("sliding filament mechanism") för muskelkontraktion. From YouTube, courtesy of Larry Keeley. |
|
Tvärbryggornas rörelser gör att sarkomeren förkortas. När många sarkomerer förkortas samtidigt, förkortas muskelfibern. När många muskelfibrer förkortas samtidigt förkortas hela muskeln. Den kontraheras alltså. Tvärbryggornas rörelser drivs av kemisk energi, som utvinns vid nedbrytning av energirika ATP-molekyler till ADP och Pi (fosfat). När ett ATP binds till ett myosinhuvud, bryts ATP ner och överför energi till huvudet. Då laddas huvudet med lägesenergi, viks i riktning mot Z-linjen och stannar där, spänt som en utdragen pilbåge. När huvudet sedan binder till ett aktinfilament, utlöses pilbågen och huvudet viker sig mot M-linjen i sarkomerens mitt.
ATP-molekylerna bildas i muskelfibrerna, när de bryter ner energirika näringsämnen. Vid aerobt arbete bryts glukos och fettsyror från blodet ner med hjälp av syre. Vid anaerobt arbete bryts lagrat glykogen i muskelfibern ner till glukos, som i sin tur bryts ner till mjölksyra utan att syre behövs.
Muskler är elastiska
Sarkomeren innehåller också elastiska element. Den tvärgående M-linjens proteiner håller mysosinfilamenten på plats, men är också elastiska. Titinmolekylerna fungerar som gummiband. De löper från Z-linje till Z-linje och håller därmed ihop sarkomeren. De gör också hela muskeln elastisk. Titin är den största proteinmolekyl man känner till.
|
Sammanfattande video
För den intresserade ger videon ovan en sammanfattande och utförligare beskrivning av skelettmuskelfiberns sammandragning. Här beskrivs också hur sammandragningen startas genom att kalciumjoner först binder till proteinet troponin. Detta leder till att det trådformade proteinet tropomyosin, som vindlar sig runt aktinfilamenten, flyttar på sig. Då blottläggs på aktinfilamenten bindningsställen för myosinhuvudena, så att tvärbryggor kan bildas och röra på sig. Läs mer om musklernas funktioner och muskelkontraktion på andra sidor. From YouTube, courtesy of Microbiotic.
|
|
Referenser
N. Fukuda and S. Ishiwata: Effects of pH on spontaneous tension oscillation in skinned bovine cardiac muscle (Pflügers Archiv 438:125-132, 1999).
K. E. Barnett, S. M. Barman, S. Boitano, and H .L. Brooks: Ganong's review of medical physiology (23rd ed, McGraw-Hill Lange, 2010).
L. Tskhovrebova and J. Trinick: Making muscle elastic, the structural basis of myomesin stretching (PLoS Biol 10: e1001264, 2012).
E. P. Widmayer, H. Raff, and K. T. Strang: Vander's human physiology (12th ed, McGraw-Hill, 2011).
Till början på sidan
Till "Djurfakta"
|
