Muskelkontraktion. Isometriskt och isotoniskt arbete. Musklers längd, kraft och kontraktionshastighet
Anders Lundquist
Ett spjutkast medför så kallade isotoniska (förkortande) muskelkontraktioner (sammandragningar). När armen sträcks så långt bakåt som möjligt uttnyttjas också elasticiteteten i de förlängda muskler som sedan ska accelerera spjutet. Spjutet lämnar till slut handen när dessa muskler nått en lämplig längd, vid vilken de drar ihop sig med stor kraft och hastighet. Dessutom utnyttjas troligen sträckreflexen i de förlängda musklerna.
Vid en jämn dragkamp utförs huvudsakligen så kallade isometriska (statiska) muskelkontraktioner. Då trycks musklernas blodkärl ihop så att blodflödet, och därmed syretillförseln, till dem minskar. Muskelcellerna måste då omsätta energi med anaerob, icke syrekrävande cellandning under bildning av mjölksyra. Detta leder till uttröttning, som kan motverkas genom att om möjligt röra på armar och ben. Se vidare huvudtexten nedan. Courtesy of David Pilbrow under this CC Licence (above) and Roger Davies under this CC License (below).
Muskler är maskiner som kan utföra arbete. Hur regleras den kraft en muskel utvecklar? En muskels längd kan minska, förbli konstant eller öka under en kontraktion. Vad händer vid dessa olika typer av kontraktion? Är muskler elastiska? Vilka faktorer styr och påverkar musklers kontraktionskraft, kontraktionshastighet och längd?
En skelettmuskels kontraktion (sammandragning) styrs av muskelns så kallade motoriska enheter. En motorisk enhet består av en motorisk nervcell i det centrala nervsystemet och ett antal muskelfibrer (muskelceller) i musklen. Nervcellen påverkar muskelfibrerna via en nervfiber (axon), som grenar sig inne i muskeln. Grenarna avslutas av så kallade neuromuskulära kontakter med enhetens muskelfibrer. Varje muskelfiber påverkas av en enda neuromuskulär kontakt, som fungerar ungefär som en synaps och verkar på fibern via transmittorn acetylkolin.
Motoriska enheter och muskelkraft När aktionspotentialer (nervimpulser) skickas längs med den motoriska nervfibern i en motorisk enhet, kontraheras alla dess fibrer. Muskelns kraftutveckling är i varje ögonblick beroende av antalet kontraherande motoriska enheter. Ju fler enheter, och därmed muskelfibrer, som arbetar parallellt med varandra, desto störrre kraft utvecklar muskeln. Om det ingår få muskelfibrer i en muskels motoriska enheter, kan muskelns kontraktioner styras på ett mera finstämt sätt. Musklerna som styr handens rörelser har därför få fibrer i sina enheter, medan ryggmusklerna har många.
Hos en frisk person är musklerna aldrig helt avslappade. Även när man själv slappnar av, så finns det aktiva motoriska enheter i alla skelettmuskler. Alla skelettmuskler utvecklar alltid en mer eller mindre stor kraft, till och med när vi sover eller är medvetslösa.
Läs gärna nu utförligt om om muskelkontraktion på en annan sida eller faktarutan nedan. Texten fortsätter under faktarutan.
Skelettmuskel: sarkomeren och kontraktionen Bilden ovan visar en sarkomer i en skelettmuskel. Inuti skelettmuskelcellerna är sarkomerer ihopkopplade efter varandra i långa rader. Många sådana rader ligger parallellt med varandra. Sarkomererna åstadkommer muskelns kontraktion.
Alla sarkomerens delar består av proteiner. Den avgränsas på båda sidorna av tvärgående Z-linjer. Dessa linjer ingår också i angränsande sarkomerer, hopkopplade med den ovan avbildade. Flera långsträckta tunna aktinfilament är fästa i Z-linjerna, varje filament bestående av en mängd klotformiga aktinmolekyler.
Mellan aktinfilamenten finns tjocka myosinfilament, varje filament bestående av ett stort antal myosinmolekyler. Den tvärgående M-linjen kopplar ihop myosinfilamenten. Varje myosinmolekyl är i sin ena ände försedd med ett utskott, myosinhuvudet, som sticker ut från myosinfilamenet. Huvudet kan binda till ett intilliggande aktinfilament och bilda en tvärbrygga. Parallellt med filamenten löper elastiska längsgående titinmolekyler, som kopplar ihop Z-linjerna.
När en muskel förkortas vid en muskelkontraktion, är det sarkomererna som blir kortare. Videon ovan ger en förenklad bild av förloppet. Myosinhuvudena griper då tag i aktinfilamenten, och drar dem i riktning mot sarkomerens mitt (Attach och Tilt i videon). Därmed förkortas sarkomeren. Sedan lossnar myosinhuvudena från aktinet (Release i videon). Därefter upprepas detta förlopp under hela kontraktionen. Notera att myosinfilamenten och aktinfilamenten inte förkortas.
Ett myosinhuvuds rörelser drivs av energirika ATP-molekyler. När ett ATP binds till ett myosinhuvud, bryts ATP ner och överför energi till huvudet. Då laddas huvudet med lägesenergi, viks i riktning mot Z-linjen och stannar där, spänt som en utdragen pilbåge (Energize i videon). När huvudet sedan binder till ett aktinfilament (Attach) och bildar en tvärbrygga, utlöses pilbågen och huvudet viker sig mot M-linjen i sarkomerens mitt (Tilt). Modified image, courtesy of L. Tskhovrebova and J. Trinick (2012) under this Creative Commons License. From Youtube, courtesy of Dan Calder.
Isotonisk (koncentrisk) kontraktion Vid en så kallad isotonisk (koncentrisk) kontraktion utvecklar muskeln kraft, som gör att den förkortas. Dess kraft är således större än den motverkande kraften. Ett exempel är när vi lyfter på en tyngd. Muskelkraften åstadkommes när myosinfilamentens huvuden bildar tvärbryggor, som binder till bindningsställen på aktinfilamenten. Bryggorna viker sig då och utvecklar kraft, drivna av energi från molekylen ATP. De viker sig i riktning mot sarkomerernas mitt, M-linjen. Denna process upprepas flera gånger, ungefär som årtag vid rodd. Aktinfilamenten på båda sidorna av M-linjen förskjutes då längs med myosinfilamenten i riktning mot M-linjen. Detta leder till att sarkomererna, muskelfibrerna och därmed hela muskeln förkortas. Texten fortsätter under bilden.
Isotonisk (koncentrisk) muskelkontraktion åstadkommer rörelser. I ett försök med en ensam isotoniskt arbetande muskel utövar muskeln samma kraft under hela rörelsen, nämligen precis så mycket som krävs för att övervinna den belastande kraften (isotonisk betyder "samma kraft"). Isotonisk kontraktion innebär således oftast minskad muskellängd med konstant muskelkraft.
När muskler som på bilden ovan arbetar isotoniskt vid kroppsrörelser, motverkas dock rörelsen i någon mån av (ej utritade) muskler på överarmens baksida, så kallade antagonister, som rätar ut armen. Men de muskler som lyfter hanteln utövar mycket större kraft än antagonisterna. Detta gör att armen kan böjas successivt på ett kontrollerat sätt, ungefär som då man reglerar en bils hastighet med både gas och broms. From OpenStax Anatomy and Physiology under this CC License.
Isometrisk kontraktion Vid en så kallad isometrisk kontraktion utövar muskeln kraft utan att varken förkortas eller förlängas. Orsken till detta är att muskeln utsätts för en motkraft, som är exakt lika stor som dess egen kraft. Ett exempel är när man försöker lyfta något som man inte kan rubba. Myosinets tvärbryggor utövar då kraft utan att röra på sig, vilket leder till att muskelns längd inte förändras. Myosinbryggorna kan släppa och binda igen upprepade gånger, men de binder varje gång till samma bindningställe på aktinet och flyttar således inte på aktinfilamenten. Men när de är bundna till aktinet utvecklar de kraft. Texten fortsätter under bilden.
Isometrisk muskelkontraktion ger kraftutveckling utan rörelser. På bilden utövar den muskel, som böjer armen konstant kraft. Men när man försöker lyfta en tyngd från marken, ökar den isometriska muskelkraften först successivt, utan att tyngden rubbas. Isometrisk kontraktion innebär således oftast ökad muskelkraft med konstant muskellängd. När muskelkraften överstiger gravitationens belastande kraft på tyngden, lyfter man tyngden. Då blir kontraktionen isotonisk. From OpenStax Anatomy and Physiology under this CC License.
Vid en isometrisk kontraktion pressas muskelns blodkärl i hop så att dess blodflöde, och därmed dess syretillförsel, minskar eller upphör. Muskeln måste då förlita sig på anaerob, icke syrekrävande cellandning under bildning av mjölksyra. Därför tröttnar den snabbt. Vid en isometrisk kontraktion utvecklar muskeln kraft utan att utföra arbete i fysikalisk mening. Ingen rörelse sker nämligen. Därför omvandlas all energi som muskeln omsätter, till värme, inte alls till mekaniskt arbete.. Detta kan vara svårt att acceptera för den som försöker lyfta en tung sten, men så är det.
Förlängningskontraktion (excentrisk kontraktion) Vid en så kallad förlängningskontraktion (excentrisk kontraktion) förlängs muskeln, medan den utövar kraft. Orsaken till att den förlängs är att den påverkas av en yttre kraft, som är större än den kraft den själv utvecklar. Den yttre kraften utvecklas vanligen av en annan muskel med motsatt effekt. När vi böjer armen i armbågen utövar de böjande armmusklerna större kraft än de uträtande armmusklerna, men båda muskelgrupperna utövar kraft. Detta är nödvändigt för att vi ska kunna kontrollera rörelsen. Om uträtarmusklerna var helt avslappade, skulle rörelsen bli snabb och fullkomligt okontrollerad. I stället har vi både gas och broms.
Vid en förlängningskontraktion binder myosinets tvärbryggor till bindningsställena på aktinet, utövar kraft och rör sig. Men den yttre kraften är större än den kraft de själva utövar. Därför kan de inte utföra sina ATP-drivna årtag. De tvingas i stället att vika sig i motsatt riktning mot årtagen vid isotonisk kontraktion, bort från M-linjen. De binder upprepade gånger till aktinet och utövar kraft, men de omvända årtagen leder till att aktinfilamenten successivt avlägsnar sig från M-linjen. Texten fortsätter under bilden.
Vid förlängningskontraktion (excentrisk kontraktion) av en muskel ökar muskellängden, trots att muskeln kontraheras. Vid kroppsrörelser kan antagonistiska (motverkande) muskler förlänga en kontraherande muskel genom att utöva större kraft än den. Eftersom varandra motverkande muskler arbetar samtidigt kan då rörelsen precist kontrolleras. From OpenStax Anatomy and Physiology under this CC License.
Muskler är elastiska Tilläggas bör att muskler också har elastiska egenskaper. En fripreparerad muskel, som inte stimuleras av nerver, uppför sig som ett mycket kraftigt gummiband. Den intar ett jämviktsläge. Om man drar ut den och släpper den, så återgår den till jämviktsläget. De elastiska krafterna utövas dels av senor och bindväv, dels av muskelfibrernas sarkomerer genom proteinet titin och M-linjens proteiner (se faktarutan ovan). Om en sarkomer sträcks ut så att myosinfilamenten förlorar kontakten med aktinfilamenten, kan den dras ihop igen av dessa proteiner. Elasticiteten ger också ett visst skydd mot överbelastning av musklerna.
Kontraktionskraft, kontraktionshastighet och muskellängd
Muskelkontraktion regleras av ett flertal områden i nervsystemet. Till dem hör den motoriska barken (motorkortex) på storhjärnans yta, de basala ganglierna inuti storhjärnan, lillhjärnan, hjärnstammen och ryggmärgen. Nervceller i ryggmärgen och förlängda märgen sänder ut motoriska axoner, som är de nervfibrer som direkt påverkar muskelcellerna. Tre faktorer måste styras av nervsystemet: musklernas kontraktionskraft, kontraktionshastighet och längd.
Några faktorer som påverkar muskelkraften Muskelkraften påverkas av en rad olika faktorer. Kraft mäts i enheten newton (N).
Kraften blir större om fler motoriska enheter är aktiva i muskeln parallellt med varandra och om varje enhet innehåller fler muskelceller. Läs ovan på denna sida om motoriska enheter. En ökad frekvens av aktionspotentialer (d.v.s. fler nervimpulser per tidsenhet) till en motorenhet kan leda till att muskelcellerna i enheten under en kort period utvecklar en konstant och extra hög kraft, så kallad tetanus. Tetanisk kontraktion kan bara utövas under en kort tid, sedan tröttnar muskelcellerna. Alla muskelceller i en muskel kan inte gå i tetanus samtidigt, för då skulle hela muskeln gå i kramp. De måste turas om.
Andelarna muskelceller av olika fibertyper påverkar den kraft en muskel kan utveckla. Läs om musklernas fibertyper på en annan sida.
En enskild muskels längd under kontraktionen påverkar kontraktionskraften. Kraften är mindre både om muskeln är alltför kort (hoptryckt) och alltför lång (uttänjd). Den intresserade kan läsa mer om längdens betydelse för kraften i en och samma muskel i faktarutan nederst på denna sida.
Hävstångseffekter: kraft, hastighet och förkortning
I kroppen är musklerna fästa i skelettet på ett sådant sätt att det uppkommer hävstångseffekter. Dessa effekter påverkar musklers kraftutveckling, kontraktionshastighet och förkortningsgrad vid kroppsrörelser. Läs om hävstångseffekter på en annan sida.
Tjocka och smala muskler: kraft, hastighet och förkortning Tjocka muskler är starkare än i övrigt jämförbara smala muskler. Det beror att fler muskelceller arbetar parallellkopplade, det vill säga bredvid varandra, i den tjocka muskeln. Kraften som muskeln utvecklar är lika med summan av de krafter som de parallellkopplade muskelcellerna utvecklar. Se bilderna nedan. Muskelkraften ökar vid styrketräning, bland annat på grund av att musklerna blir tjockare. Läs om styrketräning och uthållighetsträning på en annan sida. Texten fortsätter under bilden.
De utritade sarkomererna i den övre bilden symboliserar en muskel som drar ihop sig. Varje rad av parallellkopplade sarkomerer kan utöva en kraft av 2 (N). Muskelns totala kraft vid kontraktionen blir 6 (N), summan av de tre parallellkopplade sarkomerradernas krafter.
Personerna på den nedre bilden lyfter en stock. De arbetar parallellt, så att den totala lyftkraften blir summan den kraft som varje person utvecklar. En person hade inte orkat lyfta stocken ensam. In the public domain.
Långa muskler drar ihop sig snabbare än i övrigt jämförbara korta muskler. Det beror på att fler muskelceller arbetar seriekopplade, det vill säga i rad efter varandra, i den långa muskeln. Den hastighet med vilken muskeln förkortas är lika med summan av de seriekopplade muskelcellernas kontraktionshastigheter.
Långa muskler förkortar sig också mer än i övrigt jämförbara korta muskler. Ju fler seriekopplade muskelceller som kontraheras samtidigt, desto mer minskar muskelns längd. Muskelns totala förkortning är lika med summan av alla de seriekopplade muskelcellernas förkortningar.
Långa muskler drar alltså ihop sig snabbare och förkortar sig mer än korta. Det är därför som snabblöpande djur har långa ben med långa muskler. De långa benen ger också hävstångseffekter som ytterligare ökar kontraktionshastigheten och förkortningsgraden.
Om man ökar antalet muskelceller i en rad av seriekopplade muskelceller, så ökar däremot inte den kraft som raden utvecklar. Muskelkraften förblir densamma. Om en muskelcell i raden är svagare än de andra, kommer den att begränsa kraften. En kedja är inte starkare än sin svagaste länk. Se bilderna nedan. Texten fortsätter under bilden.
De utritade sarkomererna i den övre bilden symboliserar en muskel som drar ihop sig. Varje sarkomer kontraherar sig med en hastighet på 3 (m/s). Muskeln förkortar sig med en hastighet av 9 (m/s), summan av de tre seriekopplade sarkomerernas kontraktionsshastigheter. Dessutom är muskelns totala förkortning i centimeter lika med summan av de tre sarkomererna förkortningar.
Den nedre bilden visar dödsdansen ur Ingmar Bergmans film "Det sjunde inseglet". Döden rör sig åt vänster på bilden med sin lie. Men tänk om de dödsdömda skulle försöka streta emot och dra åt höger för att undgå sitt öde? Eftersom de är seriekopplade, hand i hand, skulle de då inte vara starkare än den svagaste av dem. De skulle inte kunna utnyttja sin sammanlagda styrka, utan kedjan skulle brista i den svagaste länken. Om däremot alla samtidigt högg tag i Döden, skulle de vara parallellkopplade och utveckla en kraft lika med summan av alla personernas kraft. Men ingen kan övervinna Döden.
Längd och kontraktionskraft i en enskild muskel
Ovan ses ett diagram som visar en muskelcells isometriska kraftutveckling vid olika förinställda konstanta längder. På den lodräta axeln visas kraften. Den mäts i procent av maximal kraft, som är 100 %. Den vågräta axeln visar muskelfiberns längd. Till vänster är fibern som kortast, till höger som längst.
Den röda kurvan visar den aktiva kontraktionskraft som sarkomererna utvecklar genom myosinets aktivitet. Den blå kurvan visar den passiva kraft som orsakas av muskelns elasticitet. När den röda kurvan når den vågräta axeln till vänster, är muskelcellen för kort för att kunna utöva någon aktiv kraft. När den röda kurvan når axeln till höger är den för lång för att kunna utöva någon aktiv kraft. De är emellertid nu så lång att den utövar en ganska stor passiv kraft och således bara fungerar som ett uttänjt gummiband.
En hel muskel fungerar ungefär som muskelcellen i diagrammet. Den violetta ytan omfattar de muskelängder som ger maximal kraft. Den blå ytan innefattar de muskelllängder som en muskel normalt har i kroppen. Föga förvånande så är musklerna fästa i skelettet så att de arbetar inom det längdområde som ger störst kraft.
En skelettmuskels längd vid kontraktionen påverkar således den kraft den utvecklar. Detta beror dels på graden av överlapp mellan aktin och myosin, dels på muskelns elasticitet. Inom den violetta ytan i figuren bildar samtliga myosinhuvuden tvärbryggor och maximal kraft utvecklas. Till höger om den den violetta ytan blir sarkomererna successivt så uttänjda att allt färre myosinhuvuden förmår bilda tvärbryggor. Kontraktionskraften minskar därför ju längre muskelcellen blir. Den elastiska kraften ökar däremot på grund av uttänjningen. Till slut är sarkomererna så uttänjda att inga tvärbryggor kan bildas och kontraktionen upphör. Muskeln utvecklar dock fortfarande elastisk kraft, som ett mycket spänt gummiband. Till vänster om den den violetta ytan minskar kontraktionskraften, eftersom sarkomererna är så korta att aktinfilamenten från sarkomerens båda ändar överlappar varandra, vilket gör att färre tvärbryggor kan bildas. Vid ytterligare förkortning stöter mysosinfilamenten i Z-linjerna, vilket ytterligare minskar kontraktionskraften. Eventuellt kan mysosinfilamenten pressas ihop något, men till slut upphör kontraktionen helt. Den elastiska kraften upphör också, eftersom muskeln nu är som ett icke spänt gummiband.
Vid fysiskt arbete fungerar alltså musklerna bäst inom ett ganska smalt spann av muskellängder, något som kan vara av betydelse för idrottsutövare, till exempel spjutkastaren överst på denna sida.
Referenser
L. Tskhovrebova and J. Trinick: Making muscle elastic, the structural basis of myomesin stretching (PLoS Biol 10: e1001264, 2012).
X. Chen et al.: Growth, ageing and scaling laws of coronary arterial trees (Journal of the Royal Society Interface 12:20150830, 2015).
R.W. Hill, G.A. Wyse, and M. Anderson: Animal Physiology (3rd ed, Sinauer, 2012).
P.K. Phillips och J.E. Heath: Heat loss in Dumbo: a theoretical approach (Journal of Thermal Biology 26:117-120, 2001).
G. B. West, J. H. Brown, and B. J. Enquist: The fourth dimension of life: fractal geometry and allometric scaling of organisms (Science 284:1677-167, 1999).
