|
Vad är ett djur? Det är en grupp organismer med gemensamt ursprung. De är alla flercelliga. De härstammar alla från en organism, som troligens levde för cirka 600 miljoner år sedan. Djuren kan definieras på två sätt: genom de strukturer och molekyler, som finns hos alla djur och bara hos djur, och genom deras inbördes likheter gällande arvsmassans DNA. Det senare avser ordningsföjden för de fyra baser, som utgör bokstäverna i det genetiska alfabetet.
Molekylärbologisk definition
Begreppet djur måste alltså definieras av släktskapsförhållanden. Djur är en grupp organismer med en gemensam förfader. Släktskapen mellan organismer bedömdes tidigare enbart med hjälp av morfologiska egenskaper, det vill säga kroppens, vävnadernas och cellernas struktur, i viss mån också förekomsten av vissa molekyler. Men man har numera tillgång till en mängd molekylärbiologiska data, framför allt bassekvenser i DNA. Sådana data har gjort det lättare att bedöma olika organismers släktskap med varandra. Med hjälp av statistiska analyser av likheter i arvsmassans DNA har man visat vilka organismer som är djur. Man har också visat att alla djur har ett gemensamt ursprung och konstruerat ett släktträd för djuren. Men DNA-studier är ofta svårtolkade. Detsamma gäller morfologiska studier. När de båda metoderna ger olika resultat, blir det ännu svårare att bygga upp ett släktträd. Nya studier kommer troligen leda till att släktträdet förändras. Texten fortsätter under faktarutan.
 |
Om svampdjur och andra djur som inte förflyttar sig
En bägarformad svamp och några hårstjärnor. Är det en kantarellsläkting och en växt? Nej, båda är djur.
Svampdjuren (Porifera) är mycket enkelt byggda med ett fåtal celltyper och inga riktiga vävnader. Traditionellt har de betraktats som den nedersta grenen på djurens släktträd, en systergrupp till alla andra djur. Men de har nu utmanats av kammaneterna. Se vidare huvudtexten nedan. Svampdjuren sitter fast i underlaget och kan inte röra på kroppen. De filtrerar födopartiklar från det omgivande vattnet. Vattnet drivs genom kanaler i svampkroppen av tunna rörliga utskott, som kallas gissel eller flageller och finns på särskilda celler, koanocyter. Läs om koanocyter längre ned på denna sida.
Om man delar upp ett svampdjur i enskilda celler och placerar alla cellerna i samma kärl, så kommer cellerna att organisera sig till en ny individ. Det är tveksamt om svampdjuren har de sammanhängande cellskikt, epitel, som finns hos alla andra djur och som är nödvändiga för att bygga upp en komplicerad kropp. Svampdjuren är nästan ett mellanting mellan en koloni av enskilda celler och en flercellig organism.
Hårstjärnorna är tagghudingar, släkt med sjöstjärnor och sjöborrar. Vuxna hårstjärnor kan förflytta sig med hjälp av de fjäderliknande armarna som syns överst på bilden. Men de sitter oftast fast i underlaget med hjälp av korta utskott (cirrer). Hårstjärnornas släktingar sjöliljorna sitter som vuxna fast i underlaget hela tiden och kan bara röra på armarna. Båda grupperna filtrerar små födopartiklar ur vattnet med hjälp av armarna. Läs om tagghudingar på en annan sida. Courtesy of David Csepp and the National Oceanic and Atmospheric Administration, in the public domain. |
|
Djur är flercelliga. Det finns inga encelliga "urdjur"
Tidigare räknade man många encelliga organismer, så kallade "urdjur", till djuren. Men "urdjuren" är inte alls närmare släkt med de flercelliga organismer, som kallas djur. Därför räknas numera bara flercelliga organismer till gruppen Animalia (Metazoa; djurriket). De otaliga encelliga organismerna räknas alla numera till protisterna, som emellertid inte utgör en naturlig grupp grundad på släktskap. Det finns ett stort antal protistgrupper, av vilka många står lika långt ifrån varandra som djuren står från växterna. Koanoflagellaterna, se faktarutan ovan, är den protistgrupp som står närmast djuren.
Morfologiska egenskaper som finns hos de flesta djur
Djur kan alltså definieras molekylärbiologiskt eller morfologiskt. Vilka morfologiska egenskaper finns hos alla djur och inte hos några andra organismer? Den frågan är inte helt lätt att besvara.
Djur är flercelliga. Men det finns många andra flercelliga organismer, till exempel växter, svampar och till och med vissa bakterier. Djur är heterotrofa, vilket innebär att de får sitt energibehov tillgodosett genom att ta upp energirika kemiska föreningar, med andra ord föda. Men det finns många andra organismer som är heterotrofa, till exempel de flesta bakterier och alla svampar (d.v.s. kantareller, jästsvampar och deras släktingar). De flesta djur har cellerna organiserade i vävnader och organ. Men egentliga vävnader och organ förekommer inte hos svampdjuren (t.ex. tvättsvamparna). Och vävnader och organ finns också bland annat hos växterna. Läs om de enkelt byggda svampdjuren i en faktaruta ovan på denna sida.
De flesta djur har en matspjälkningsapparat (mag-tarmkanal) för intag och nedbrytning av föda. Men det finns undantag, till exempel svampdjur och binnikemaskar. De flesta djur har nervceller och muskelceller. Undantagen är få, men svampdjuren saknar alltid dessa celltyper. Nervceller och muskelceller finns dock bara hos djur, inte hos några andra organismer. De flesta djur har rörelseförmåga och kan förflytta sig. Det finns dock många djurgrupper som är fastsittande och saknar förmåga att förflytta sig, åtminstone i vuxet stadium. Larverna kan dock i regel förflytta sig. Även fastsittande djur har dock vanligen rörelseförmåga i någon del av kroppen med hjälp av muskelceller eller flimmerhår (cilier). Å andra sidan finns det organismer med förmåga att röra sig eller förflytta sig som inte är djur, till exempel vissa växter och bakterier. Texten fortsätter under bilden.
 |
En binnikemask från en hund. Binnikemaskar är plattmaskar som lever som parasiter i tarmen, huvudsakligen hos ryggradsdjur. De saknar helt mag-tarmkanal, ett organsystem som man ju skulle kunna tro var typiskt för alla djur. De härstammar dock från djur med mag-tarmkanal. De tar upp all sin näring genom kroppsytan. Intresssant nog gynnas upptaget av att kroppsytan är utrustad med en matta av små utskott, som ökar den näringsupptagande ytan. Utskotten liknar de små mikrovilli, som har samma funktion i tarmen hos ryggradsdjuren. Funktionellt är således binnikemaskarna utochinvända. Courtesy of the Centers for Disease Control and Prevention, in the public domain. |
|
De allra flesta djur är bilateralsymmetriska. Detta innebär att de har en framände och en bakände, en ryggsida och en buksida samt en vänstersida och en högersida. Framänden är oftast försedd med ett huvud. Dessa djur har ett enda symmetriplan ("spegelplan"). Högersidan och vänstersidan är nämligen spegelbilder av varandra. Vissa avikelser från symmetrin kan dock förekomma, ett exempel är bålens inälvor hos ryggradsdjuren.
Men alla djur är inte bilateralsymmetriska. Några enkelt uppbyggda djurstammar nära släktträdets bas är det inte. Nässeldjuren (stammen Cnidaria; bland andra maneter och koraller) är radialsymmetriska, vilket innebär att de har flera symmetriplan, precis som ett hjul. Ett hjul kan ju skäras i två delar rakt genom navet på flera olika sätt, som alla resulterar i två bitar vilka är spegelbilder av varandra. Kammaneterna (stammen Ctenophora) är biradialsymmetriska, vilket innebär att de har två symmetriplan. De enklast byggda djurstammarna, plakozoer (Placozoa) och svampdjur (Porifera) saknar helt symmetriplan. Läs om kammaneterna i en faktaruta på en annan sida, om plakozoerna i en faktaruta längre ned på denna sida och om svampdjuren i en faktaruta ovan på denna sida. Läs mer om radialsymmetri, biradialsymmetri och bilateralsymmetri på en annan sida.
Morfologiska egenskaper som finns hos alla djur och bara hos djur
Hittills har vi kommit fram till många morfologiska egenskaper, som finns hos de flesta eller nästan alla djur. Men vi har inte kommit fram till några morfologiska egenskaper, som karakteriserar alla djur och inte finns hos några andra organismer. Det finns dock flera sådana så kallade synapomorfier. Alla djur, men inga andra organismer, har i sin så kallade extracellulära matrix, mellan cellerna, trådformade proteiner som kallas kollagener. Kollagenerna bidrar till att ge vävnaderna mekanisk hållfasthet. Alla djur har vissa typer av cellkontakter, som inte finns hos andra organismer. Sådana kontakter kan binda ihop vävnadscellerna eller hindra transport genom cellmellanrummen i ett cellskikt. Alla djur har med stor sannolikhet ett mer eller mindre klotformat embryonalt stadium som kallas blastula. Blastulan kan dock se olika ut hos olika djurgrupper. Det finns också grupper vars embryonala utveckling inte har studerats. Blastulan bildas efter det befruktade äggets första celldelningar, klyvningsdelningarna. Blastulastadiet är unikt för djuren. Det finns också andra karaktärsdrag i könscellernas bildning och i embryots utveckling, som finns hos alla djur och saknas hos andra organismer. Läs mer om blastulan och djurens embryonala utveckling på en annan sida.Texten fortsätter under faktarutan.
 |
Plakozoerna består bara av två platta cellskikt
Detta djur är en plakozo. Den ser inte mycket ut för världen. Plakozoerna saknar organ, har inga symmetriplan och innehåller bara ett fåtal celltyper. De är platta, 1-2 mm breda djur bestående av två cellskikt. De har en varierande kroppsform. De är normalt inte cirkelrunda som exemplaret ovan. De kryper omkring på alger med hjälpa av flimmerhår (cilier) på undersidan. Undersidans cellskikt tar upp deras föda, Deras mag-tarmkanal är alltså inte ett rörformat hålrum, utan en platta.
Plakozoerna skulle kunna vara de närmaste nutida släktingarna till det djur, som troligen levde för cirka 600 miljoner år sedan och var förfader till alla nu levande djur utom svampdjuren och kanske kammaneterna. Den enda kända arten inom stammen Plakozoa är Trichoplax adhaerens, men det finns troligen oupptäckta arter. Courtesy of Bernd Schierwater from from Encyclopedia of Life under this Creative Commons License. |
|
Hox- och ParaHox-gener. Släktträdets grenar
Bilateralsymmetriska djur har en eller flera uppsättningar av så kallade Hox-gener samt dessutom med dessa besläktade ParaHox-gener. I en uppsättning Hox-gener sitter oftast flera Hox-gener med olika funktioner i rad efter varandra längs med DNA-molekylen i en kromosom. Under embryonalutvecklingen styr dessa gener utvecklingen av de olika kroppsdelarna utmed kroppens längdaxel, mellan framänden och bakänden. Generna sitter i samma ordningsföljd som kroppdelarna de påverkar.
Hox- och ParaHox-gener finns bara hos djur. De finns inte hos djurens närmaste släktingar, koanoflagellaterna. Läs om koanoflagellaterna längre ned på denna sida. Hos djurstammar nära basen av djurens släktträd har man funnit färre Hox- och ParaHox-gener än hos mera komplicerat byggda grupper. Hos några enkelt byggda bilateralsymmetriska maskar (gruppen Xenacoelomorpha) och hos nässeldjuren har man bara hittat ett fåtal Hox- och ParaHox-gener. Hos plakozoerna har man bara hittat en sådan gen, troligen en ParaHox-gen. Tidigare trodde man att svampdjuren saknade Hox- och ParaHox-gener, men man har hu hittat en ParaHox-gen hos ett svampdjur. Efter studier av DNA-sekvenser som omger Hox-gener har man dessutom dragit slutsatsen att förfäder till dagens plakozoer och svampdjur förmodligen hade Hox-gener. Dessa nu försvunna gener har man kallat "spökgener". Läs om de xenacoelomorfa maskarna och de bilateralsymmetriska djurens ursprung på en annan sida.
Men det finns en djurgrupp som, så vitt man nu vet, saknar Hox- och ParaHox-gener, nämligen kammaneterna. Detta och andra molekylärbiologiska data har lett till en intensiv kontrovers om deras ställning på djurens släktträd. Flera, men inte alla, de molekylärbiologiska studierna av djurens släktträd tyder på att de relativt komplicerat uppbyggda kammaneterna är den nedersta grenen på djurens släktträd, en systergrupp till alla andra djur. I så fall har nervceller och muskelceller under djurens evolution uppkommit vid två tillfällen, oberoende av varandra. Morfologin tyder däremot på att svampdjuren, som saknar nervceller och muskelceller, står närmast djurens förfader. Då utgör de den nedersta grenen och plakozoerna nästa gren. I så fall uppträdde kammaneterna betydligt senare under djurens evolution som en systergrupp till nässeldjuren. Läs om kammaneterna på en annan sida.
Det finns andra problem med djurrikets släktträd. Det finns många gener som entydigt karakteriserar dem. De icke bilateralsymmetriska stammarna svampdjur (Porifera), plakozoer (Placozoa), kammaneter (Ctenophora) och nässeldjur (Cnidaria)) är djur. Dessa fyra djurgrupper betraktas vanligen som ursprungligare än de bilateralsymmetriska djuren. Men det finns andra möjligheter, inte bara avseende kammaneterna. De bilateralsymmetriska djuren (Bilateria) utgör återstoden av djurvärlden och upptar därför huvuddelen av släktträdets grenverk. De indelas i ett stort antal stammar. Läs om djurriket och de levande organismernas indelning på en annan sida.
Ett stort problem vid konstruktionen av djurens släktträd är frågan om en enkelt uppbyggd djurgrupp härstammar från förfäder med enkel uppbyggnad eller om förfäderna haft en mera komplicerad uppbyggnad. I det senare fallet kan djurgruppen under evolutionens gång ha förlorat bland annat organ, celltyper och gener. Då är den bara skenbart en ursprunglig djurgrupp. Det finns flera belagda fall av skenbart ursprungliga djur. En del menar att svampdjuren, plakozoerna och de xenacoelomorfa maskarna är sådana skenbart ursprungliga djur. I så fall skulle förfadern till alla djur kunna ha varit en förhållandevis komplicerat uppbyggd organism med många Hox- och ParaHox-gener. Texten fortsätter under faktarutan.
Det finns ytterligare några enkelt byggda organismgrupper, som troligen är djur. På svenska kallas de, tillsammans med plakozoerna, ofta felaktigt enskiktsdjur. De är mycket svårtolkade. Flera av grupperna är parasiter. Många anser att dessa grupper härstammar från mera avancerade djur och att deras enkla byggnad orsakats av den reduktion av organ och vävnader, som är vanlig hos parasitiska djur. Den icke parasitiska gruppen Monoblastozoa har iakttagits en gång år 1892 i kulturer från saltavlagringar i Argentina (!). Man anser numera att den bara existerade i upptäckarens fantasi. Den synnerligen intressanta gruppen Rhinogradentia är numera utdöd, se ovanstående faktaruta.
Koanoflagellaterna, djurens närmaste släktingar
De encelliga koanoflagellaterna är en utomordentligt intressant grupp bland protisterna. Likheten mellan koanoflagellaterna och svampdjurens så kallade koanocyter, se bilderna nedan, gjorde att man mycket tidigt misstänkte att de är djurens närmaste nu levande släktingar. Detta har nu bekräftats genom molekylärbiologiska DNA-studier. Koanoflagellaterna är dock inte djuren förfäder. Särskilt intressant är att koanoflagellaterna kan bilda kolonier, ett förstadium till flercelliga organismer. Intressant är också att de är utrustade med gener för proteiner, som hos djur förmedlar kontakt mellan celler, och proteiner, som ingår i djurens utanför cellerna belägna så kallade extracellulärsubstans. Dessa gener har bara hittats hos de encelliga koanoflagellaterna och de alltid flercelliga djuren. Enligt en teori utvecklades de första djuren ur kolonier av koanoflagellatliknade encelliga organismer. Texten fortsätter under bilderna.
 |
 |
Överst ses en så kallad koanocyt. Sådana celler finns hos alla svampdjur Från cellkroppen till vänster utgår en krans av orörliga utskott, mikrovilli, som bildar en korg. Från korgens botten utgår ett långt rörligt utskott, som kallas gissel eller flagell. Gisslet driver födopartiklar in i korgen, där de tas upp av cellkroppen. Nederst ses en likadan cell med precis samma funktion. Men den är en encellig organism, en koanoflagellat, inte ett djur. Skalstrecket i den nedre ljusmikroskopiska bilden motsvarar 10 µm (0,01 mm). Courtesy of Ivy Livingstone from BIODIDAC under this Creative Commons License (above) and William Bourland from Encyclopedia of Life under this Creative Commons License (below). |
|
Referenser
R. C. Brusca och G. J. Brusca: Invertebrates (Sinauer, 2nd ed, 2003).
M. Eitel et al.: Global diversity of the Placozoa (PLoS ONE 8:e57131, 2013).
D. E.K. Ferrier: The origin of the Hox/ParaHox genes, the Ghost Locus hypothesis and the complexity of the first animal (Briefings in Functional Genomics 15:333-341, 2016).
D. E. K. Ferrier and P. W. H. Holland: Ancient origin of the Hox gene cluster (Nature Reviews Genetics 2:33-38, 2001).
A. Hejnol et al.: Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods (Proceedings of the Royal Society B 276:4261-4270, 2009).
L. Margulis and M. J. Chapman: Kingdoms and domains, an illustrated guide to the phyla of life on earth (4th ed, Academic Press, 1998).
E. Moreno, J. Permanyer, and P. Martinez: The origin of patterning systems in Bilateria - insights from the Hox and ParaHox genes in Acoelomorpha (Genomics Proteomics Bioinformatics 9:65-76, 2011).
L. L. Moroz et al.: The ctenophore genome and the evolutionary origins of neural systems (Nature 510:109-114, 2014).
C. Nielsen: Animal evolution, interrelationships of the living phyla (3rd ed, Oxford University Press, 2012).
T. Nosenko et al.: Deep metazoan phylogeny, when different genes tell different stories (Molecular Phylogenetics and Evolution 67:223-233, 2013).
O. M. Ramos, D. Barker, and D. E. K. Ferrier: Ghost loci imply Hox and ParaHox existence in the last common ancestor of animals (Current Biology 22:1951-1956, 2012).
B. Schierwater, D. de Jong, and R. DeSalle: Placozoa and the evolution of Metazoa and intrasomatic cell differentiation (International Journal of Biochemistry & Cell Biology 41:370-379, 2009).
P. Simion et al.: A large and consistent phylogenomic dataset supports sponges as the sister group to all other animals (Current Biology 27:1-10, 2017).
M. Srivastava et al.: The Trichoplax genome and the nature of placozoans (Nature 454:955-960, 2008).
H. Stümke: Bau und Leben der Rhinogradentia (Gustav Fischer, 1961).
J. Taylor Cannon et al.: Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa (Nature 530:89-93, 2016).
Maximilian J. Telford, L. L. Moroz, and K. M. Halanych: A sisterly dispute (Nature 529:286-287, 2016).
Till början på sidan
Till "Djurfakta"
|
