 |
En så kallad pyramidcell i storhjärnans bark. Mitt i bilden syns nervcellskroppen, som innehåller cellkärnan. Cellkroppens utåtledande utskott, axonen (A), leder ut nervimpulser (aktionspotentialer), som kan transporteras långväga till andra hjärnområden. De övriga utskotten är dendriter, som tar emot kemiska signaler ifrån andra nervceller via synapser och förmedlar dem vidare till cellkroppen med hjälp av svagare elektriska signaler (graderade potentialer).
Det ljusmikroskopiska snittet är färgat med så kallad Golgifärgning. Med denna metod kunde man för första gången se nervceller i mikroskop. Paradoxalt nog beror detta delvis på att metoden är ineffektiv. Den färgar bara in ett fåtal nervceller. Men när en cell färgas, färgas hela cellen med sina utskott. Om alla nervcellerna hade färgats, så skulle man inte ha sett dem. Bilden hade blivit helt och hållet svart. Courtesy of Bob Jacobs and the Department of Psychology at Colorado College, in the public domain. |
|
Hur lång kan en nervcell bli? Har giraffen nervceller som sträcker sig från hjärnan till nedre delen av ryggraden, d.v.s. flera meter långa nervceller? - Om nervcellers uppbyggnad.
Ja, så långa kan nervceller vara och det ger upphov till några intressanta frågor. Hur kan till exempel informationen överföras hela denna väg?
En typisk nervcell består av dendriter, cellkropp och axon. Dendriterna är korta utskott som leder information in mot cellkroppen. Cellkroppen upptar den största volymen och innehåller bl.a. cellkärnan och det maskineri som behövs för att producera nya proteiner. Axonen är ett mycket långt utåtledande utskott som leder nervimpulser, så kallade aktionspotentialer, från cellkroppen. Aktionspotentialerna är elektriska till sin natur. I slutet på axonen finns uppsvällningar som ingår i synapser. Via en synaps överförs informationen kemiskt till en annan cell. Se även bilden nedan. Huvudtexten fortsätter under bilden.
 |
En schematisk bild av en nervcell. Till vänster syns cellkroppen med sin kärna. Den är försedd med korta inåtledande utskott, dendriter. Dendriterna och cellkroppen påverkas kemiskt av andra nervceller via en mängd synapser. Från cellkroppen utgår det långa utåtledande utskottet, axonen, som leder aktionspotentialer (nervimpulser). De schwannska cellerna bildar myelinskidan som är rulltårtelikt virad runt axonen, utom vid de ranvierska noderna där axonens eget membran är blottat. Axonen delar sig till slut i flera grenar som alla slutar med var sin synaptisk terminal. Varje terminal ingår i en synaps som påverkar nästa nervcell kemiskt på dess cellkropp eller dess dendriter. Detta sker genom att terminalen släpper ut så kallade transmittorsubstanser. En del nervceller saknar myelinskida. Läs mer schwannska celler nedan på denna sida. Image courtesy of Peter Wiklund. |
|
De axoner som hos däggdjur går från motorkortex i storhjärnan till den nedre delen av ryggmärgen måste hos en blåval vara ungefärligen 20 meter långa. Notera att en axon är ett enda utskott från en enda cell och att axonen längs hela sin längd är så tunn att den inte kan ses med blotta ögat.
Hur kan en nervimpuls ledas denna långa väg utan att dö ut? Svaret är att det finns elektriska förstärkare längs med hela axonen. Överallt i axonens membran finns så kallade Na/K-pumpar som, med hjälp av tillförd kemisk energi, pumpar ut natriumjoner ur nervcellen. Natriumkoncentrationen blir därför hög utanför axonen och låg inuti och natrium tenderar hela tiden vandra in i axonen så att koncentrationsskillnaden utjämnas. Men axonens membran är i vila nästan helt ogenomträngligt för natriumjoner. Koncentrationsskillnaden för natrium utgör ett förråd av elektrisk energi på samma sätt som vattnet i en kraftverksdamm utgör ett förråd av lägesenergi, eftersom dammen ligger högre upp än dalen nedanför. Aktionspotentialen innebär helt enkelt att "dammluckor" (s.k. jonkanaler) successivt öppnas, en efter en, som en våg längs med hela axonen och släpper in natriumjoner. Varje dammlucka som öppnas, öppnar i sin tur en ny lucka längre fram. Eftersom jonerna är laddade kommer då den elektriska potentialskillnaden över membranet att förändras och det är just det som är aktionspotentialen, en "elektrisk våg" som rör sig längs med axonen. Jämför med en lång rad dominobrickor som alla står på högkant. Välter man en bricka, välter den nästa och så vidare. Information kan via sådana dominobrickor överföras hur långt som helst.
Ett annat problem för en lång axon är att proteiner och andra nyttigheter som bildas i nervcellskroppen måste transporteras ända ut till synapserna, i blåvalens fall cirka 20 meter. Det sker också en transport i motsatt riktning, från synapserna till cellkroppen. Transporterna sker med hjälp av energikrävande tranportprocesser, så kallad axonal transport. Det finns, om man så vill, två löpande transportband längs med hela axonen.
Ett tredje problem för en axon är att den kan vara utsatt för olika miljöförhållanden på olika ställen. En mås som står på ett isflak kan ha en temperatur på cirka 40 °C i bålen, men bara 4 °C i fötterna. Det innebär att olika delar av samma axon måste anpassa sig till drastiskt olika temperaturer. 2013, 2016, 2017.
Anders Lundquist
Till början på sidan
 |
Synapsernas uppbyggnad och funktion
En konstnärlig tolkning som visar några nervceller som är förbundna med kemiska synapser, läs om fördelarna med synapser i svaret nedan. Man ser nervcellskroppar med kärnor. Varje cellkropp är försedd med utskott: en utåtledande axon och flera inåtledande dendriter. Längs med axonerna löper nervimpulser (aktionspotentialer). Axonerna förgrenar sig oftast nära ändarna. Varje gren avslutas med en synaptisk terminal (infälld bild). När nervimpulsen når terminalen ökar inflödet av kalciumjoner i den. Detta leder till att membranblåsor fyllda med transmittormolekyler smälter samman med terminalens cellmembran (så kallad exocytos). Molekylerna släpps ut i det tunna mellanrum (synapsspalten) som skiljer terminalen från nästa nervcell, målcellen. De fäster sedan på receptorer (mottagarproteiner) i målcellens cellmembran. Detta leder till att den elektriska potentialskillnaden förändras över målcellens cellmembran. Elektriska strömmar i målcellen påverkar sedan dess cellkropp vid axonens bas. Detta leder till att nervimpulsernas frekvens (antalet utsända nervimpulser per tidsenhet) ökar eller minskar i målcellens axon. Mekanismerna genom vilka transmittorn ger upphov till ett svar i målcellen varierar, beroende på vilken transmittormolekyl som utsänds och vilken receptor den fäster på. De flesta nervceller påverkas av många synapser, både på dendriterna och på cellkroppen. Modified image. Original courtesy of US National Institutes of Health, National Institute on Aging, in the public domain. |
|
Vad det smarta med att ha synapser i nervsystemet, borde det inte vara mer effektivt att signalen överförs direkt?
En mycket bra fråga. Nästan alla synapser i nervsystemet är så kallade kemiska synapser. I en sådan synaps finns det en tunn spalt mellan två nervcellers cellmembran. Den ena nervcellen sänder ut ett kemiskt ämne, en så kallad tranmittorsubstans, till spalten. Transmittorn binder till en mottagare (en proteinreceptor) i den andra nervcellens cellmembran och utlöser ett svar. Det finns en stor nackdel med kemiska synapser. Signalöverföringen i dem går relativt långsamt. De har en så kallad synaptisk fördröjning. Detta innebär att informationen överförs långsammare om synapser måste passeras, än om den bara förmedlats via de nervimpulser (aktionspotentialer) som vandrar längs med nervcellernas utåtledande utskott (axonerna).
Varför har vi då kemiska synapser? Svaret är att kemiska synapser på flera olika sätt möjliggör en avancerad reglering i nervsystemet. Eftersom transmittorsubstanser vanligen skickas ut endast från den ena av synapsens två nervceller, är kemiska synapser enkelriktade. Detta är nödvändigt för att informationsöverföringen i nervsystemet ska kunna ske på ett ordnat sätt längs bestämda banor. Dessutom skickas det vanligen ut mer än en typ av transmittorsubstans i en synaps och det finns oftast flera olika typer av proteinreceptorer i den. Detta möjliggör, via komplexa mekanismer, en avancerad informationsbehandling i själva synapsen. Sådana mekanismer har bland annat visat sig vara inblandade när minnen etableras. I vissa kemiska synapser stimuleras den andra nervcellen till att skicka ut nervimpulser, i andra hämmas dess impulstrafik. Därmed ökas regleringsmöjligheterna drastiskt. Nästa alla nervceller påverkas av många, ofta tusentals, kemiska synapser, en del stimulerande, andra hämmande. En sådan nervcell kan väga samman information från många centra i nervssystemet och generera ett svar. Svaret består av nervimpulser, med hög frekvens (mätt som antal per sekund) om stimuleringen överväger och med låg frekvens om hämningen överväger. Texten fortsätter under faktarutan.
 |
Om purkinjeceller och lillhjärnans funktioner
En magnifik bild av en så kallad purkinjecell. Purkinjeceller finns i lillhjärnans bark och hör till de största nervcellerna i nervsystemet. Här har man sprutat in ett grönt färgämne som spritt sig i hela cellen. Purkinjeceller är som synes försedda med gigantiska "träd" av dendriter. Varje dendritträd mottar information från andra lillhjärnsceller via ett otal synapser. Informationen behandlas i cellkroppen. Sedan skickas nervimpulser ut i purkinjecellernas axoner genom vilka andra hjärndelar påverkas. Axonen kan knappast urskiljas på bilden.
Lillhjärnan mottar information om sinnesintryck från bland annat balansorgan, ögon, rörelseapparat och hud. Den fungerar som en dator som jämför utförda kroppsrörelser med den information den får från storhjärnan och sinnesorganen. Sedan korrigerar den och utjämnar rörelserna. Den deltar också i "programmeringen" av kroppsrörelser och lagrar rörelseprogram. Courtesy of Maryann Martone, from Cell Centered Database under this GNU License. |
|
Nackdelen med kemiska synapser minskas avsevärt genom att informationen förmedlas snabbt, via nervimpulser i mycket långa axoner, när avstånden är långa. Nervimpulser, aktionspotentialer, fortplantas med oförminskad styrka längs med axoner. Därför behövs det i dessa fall inte kedjor av nervceller i vilka signalen upprepade gånger nybildas i synapserna mellan cellerna. Detta hade varit mycket tidsödande. Således skickar nervceller i storhjärnans motoriska bark specifika axoner ända ner till de områden i ryggmärgen som styr de olika skelettmusklerna. Sådan axoner kan vara mer än 20 meter långa hos en blåval, Läs mer om axoner ovan på denna sida. Från dessa områden skickar de motoriska nervcellerna mycket långa axoner direkt till skelettmusklerna. 2012.
Anders Lundquist
Till början på sidan
De celler som sitter runt axonen är en slags gliaceller. Vilken funktion har dessa och varför täcker de inte hela axonens yta? - Om olika typer av gliaceller och deras funktioner. Varför leder myeliniserade axoner nervimpulser snabbare än omyeliniserade?
Nervsystemet innehåller inte bara nervceller utan också så kallade gliaceller. Man brukar ange att det finns 10-50 gånger fler gliaceller än nervceller i hjärnan. Antalet gliaceller kan dock vara betydligt färre. En studie tyder på att det finns lika många gliaceller som nervceller, en annan att det finns dubbelt så många. Det hela kompliceras av att gliatätheten är olika stor i olika delar av hjärnan. Man trodde förr att gliacellerna bara fungerade som stödjande celler. Glia betyder "lim". Men, som vi ska se, står det numera klart att dessa celler har en rad mycket viktiga funktioner.
Det finns tre typer av gliaceller i centrala nervsystemet (hjärna och ryggmärg). Mikroglia har "rengöringsfunktioner" och deltar i immunförsvaret. De kommer troligen från benmärgen och liknar de celler som i andra vävnader kallas makrofager ("storätare"). Astroglia ansågs förr bara vara stödjeceller, men man vet nu att de också har ett stort antal andra viktiga funktioner. De utsöndrar bland annat ämnen som stimulerar nervcellernas tillväxt. De tar också upp en del av de transmittorer som nervcellerna utsöndrat. Transmittorer är de ämnen som förmedlar den kemiska signalen mellan olika nervceller. Astroglia har sannolikt också andra viktiga funktioner som vi ännu inte upptäckt. Vi vet fortfarande mycket lite om gliaceller över huvud taget. En funktion som gliacellerna inte har är dock ledning av aktionspotentialer (nervimpulser). Det är något som bara nervceller klarar av. Texten fortsätter under bilden.
 |
En astrogliacell odlad i cellkultur. Notera det stora antalet utskott. Cellens cytoplasma är färgad gul med en speciell färgning. Dess kärna är färgad blå. De blå områdena utanför gliacellen är cellkärnor i andra celler, vars cytoplasma förblivit ofärgad. Ljusmikroskopisk bild. Courtesy of Gerry Shaw and the EnCor Biotechnology Laboratory, under this CC License. |
|
Den tredje typen av gliaceller kallas oligodendroglia. De motsvaras i perifera nervsystemet (utanför hjärna och ryggmärg) av de så kallade schwannska cellerna. Oligodendroglia och schwannska celler har bland annat funktionen att bilda den så kallade myelinskida som omger många axoner. Axonerna är nervcellernas utåtledande utskott längs vilka aktionspotentialerna (nervimpulserna) löper. Axoner kan vara flera meter långa hos stora djur, läs om axoner ovan på denna sida. Myelinskidan utgörs av membraner som är rullade runt axonen som en rulltårta runt den innersta syltsträngen. Membranerna består, precis som andra biologiska membraner, till stor del av fosfolipider (en slags fettämnen). Med jämna mellanrum finns längs med axonen så kallade ranvierska noder där myelinskidan är avbruten och axonens eget cellmembran står i kontakt med vätskan utanför axonen. Funktionen med myeliniseringen är att öka den hastighet med vilken aktionspotentialen rör sig längs med axonen. I korthet så fungerar myelinskidan som det isolerande höljet runt en elkabel. Skidan minskar läckaget av elektrisk ström ut ur axonen. Detta gör att aktionspotentialen hela tiden kan hoppa från en ranviersk nod till nästa på sin väg längs axonen. Alla axoner i nervsystemet är inte myeliniserade. Många långsamt ledande axoner saknar myelin. Texten fortsätter under bilden.
 |
Elektronmikroskopisk bild som visar ett tvärsnitt av en myeliniserad axon. Skalstreckets 500 nm motsvara fem tiotusendelar av en millimeter. Man ser tydligt de membraner som är rulltårtelikt anordnade runt axonen innanför dem. Ovanför myelinskidan ses cellkroppen av den gliacell som producerat myeliniseringen. Inuti gliacellen ses dess cellkärna. Inuti axonen syns en mitokondrie. Se vidare texten nedan. Courtesy of the Electron Microscopy Facility at Trinity College, in the public domain. |
|
Myeliniseringen ökar retledningshastigheten i axonen på ett mycket utrymmesbesparande sätt. Alternativet hade nämligen varit att öka retledningshastigheten genom att göra själva axonen tjockare så att dess inre elektriska resistans minskade. Det är bara det att axonen då hade behövt vara hundra gånger tjockare än en myeliniserad axon är inklusive myelinskidan. Den vita substansen i hjärna och ryggmärg består huvudsakligen av myeliniserade axoner. Man kan föreställa sig hur stor hjärnan hade behövt vara, om den i stället innehöll tjocka omyeliniserade axoner med samma retledningshastighet som myeliniserade. Med bara tunna omyeliniserade axoner hade hjärnans storlek varit ungefär som den är nu, men vi hade varit mycket, mycket långsamma. Med andra ord, om inte myeliniseringen hade uppkommit hos ryggradsdjuren under evolutionens gång så hade intelligenta ryggradsdjur som människor varit omöjliga. 2013, 2015, 2017.
Anders Lundquist
Till början på sidan
Vad händer när en kroppsdel "somnar", till exempel foten om man sitter på den tillräckligt länge? Jag misstänker att det är så att blodtillförseln stryps eller att nerver kommer i kläm. En följdfråga blir då om en kroppsdel kan "dö" om den utsätts för tryck länge?
När en kroppsdel somnar har en nerv kommit i kläm så att den tillfälligt slutar fungera. Den del av kroppen som försörjs av nerven förlorar känseln och de skelettmuskler som nerven styr kan inte dra ihop sig. Detta kan innebära att man tillfälligt förlorar kontrollen över en arm eller ett ben. Detta leder i allmänhet inte till bestående problem. En strypning av blodtillförseln är betydligt värre, eftersom den leder till syrgasbrist och kan leda till att kroppsdelen dör. 2011.
Anders Lundquist
Till början på sidan
 |
Ett färgat tvärsnitt genom en bit av en nerv sedd i ett ljusmikroskop. A, buntar av nervfibrer, axoner, omgivna av endoneurium. B, perineurium. C, epineurium. De blåfärgade runda fläckarna är kärnor i bindvävsceller. För förklaring, se svaret nedan. Courtesy of Librepath from Wikimedia Commons under this CC License. |
|
Är nerv och nervcell samma sak?
Nej, det är olika saker. Läs först om nervcellens uppbyggnad ovan på denna sida. En nerv är en "bunt" av axoner i det perifera nervsystemet omgiven av en skida av bindvävnad (epineurium). Inuti nerven finns underordnade axonbuntar, var och en omgiven av en bindvävnadsskida (perineurium). Axonerna i en bunt är sedan omgivna av tunn bindvävnad (endoneurium). All bindvävnad i nerven innehåller utanför cellerna rikligt med stödjande proteiner, kollagener. Nerven är alltså konstruerad ungefär som en elektrisk kabel, men den leder inte elektriska strömmar på samma sätt som en kabel. Nervimpulserna (aktionspotentialerna) är elektriska till sin natur, men bara delvis jämförbara med strömmarna i en elkabel.
Det perifera nervsystemet är den del av nervsystemet som ligger utanför hjärna och ryggmärg. Hjärna och ryggmärg är det centrala nervsystemet. Alla nerver utgår från hjärnan eller ryggmärgen. Nerverna innehåller dels utåtledande axoner som styr bland annat muskelceller och körtlar, dels inåtledande som för information från sinnesreceptorer (mottagare) till det centrala nervsystemet. En bunt av axoner i det centrala nervsystemet kallas inte nerv, utan bana eller ledningsbana (tractus). 2013, 2017.
Anders Lundquist
Till början på sidan
 |
Hur nervsystemet anläggs under fosterutvecklingen
Så här anspråkslöst anläggs nervsystemet, inklusive människans hjärna, i det tidiga däggdjursembryot. På bilden ser man embryots tre groddblad: ektodermet (som bl.a. ger upphov till överhuden och nervsystemet), endodermet (som bl.a. ger upphov till stora delar av matspjälkningsapparaten och dess körtlar) och det mellanliggande mesodermet (som bl.a. ger upphov till skelettet och skelettmusklerna) (A). En del av mesodermet utvecklas till en längsgående stav, kordan eller ryggsträngen (A). Genom så kallad induktion påverkar kemiska ämnen från kordan den överliggande delen av ektodermet så att det utvecklas till det blivande nervsystemet (A). Ektodermet närmast mittlinjen bukar in i mesodermet och bildar ett enkelt längsgående nervrör (B, C) på ryggsidan. Nervröret ger senare upphov till det centrala nervsystemet, det vill säga hjärna och ryggmärg. Ektodermet på båda sidor om det blivande nervröret bildar neurallisterna (B, C). Neurallisternas celler skiljs från varandra och vandrar ut till olika delar av kroppen (D). Där ger de bland annat upphov till alla nervceller utanför det centrala nervsystemet, binjurens märg, ett flertal olika vävnader i huvudet och, märkligt nog, de pigmentceller som ger huden dess mer eller mindre bruna eller svarta färg.
Kordan fungerade som skelett hos de allra första ryggradsdjuren för cirka 500 miljoner år sedan. Läs om lansettfiskens korda och resterna av kordan hos vuxna däggdjur på andra sidor. Modified image. Original courtesy of C R Goodlett and K H Horn from "Mechanisms of alcohol‚induced damage to the developing nervous system" (Alcohol Research & Health 25:175‚184, 2001), in the public domain. |
|
Jag har en neurologisk fråga som jag inte vet ens om vi har svar på, om hur en hjärna utvecklas i ett embryo. Hur "vet" nervcellerna var de ska koppla till andra nervceller under utvecklingen av embryots hjärna? Tack på förhand.
Man vet mycket lite om hur nervcellernas enormt komplicerade kopplingsschema i hjärnan uppkommer under embryots och fostrets utveckling. Men det finns ett antal principer som är väl belagda.
Det finns "snitslade banor" som nervcellernas utskott, axonerna, följer när de växer ut. Dessa banor finns i extracellulärsubstansen, den komplicerade blandning av bland annat proteiner och kolhydrater som omger cellerna. Denna substans kan vara strukturerad så att axonerna växer ut i en viss riktning, inuti "kanaler". Även så kallade gliaceller, som inte är nervceller, kan bidra till att styra axontillväxten åt ett visst håll.
Vissa nervceller avsöndrar kemiska ämnen som attraherar axonernas tillväxande spetsar så att tillväxten sker åt det håll där koncentrationen av dessa ämnen är högst. Därmed växer axonerna i riktning mot de celler som avsöndrar ämnena.
Från början bildas ett överskott av nervceller. Många nervceller dör sedan under utvecklingens gång. Denna celldöd är funktionell och kan betraktas som en finjustering av nervbanorna, ungefär som beskärningen av ett fruktträd. Till exempel elimineras nervceller som inte lyckats bilda kontakter med andra nervceller. 2012.
Anders Lundquist
Till början på sidan
Till "Svar på frågor"
|
