En slamkrypare (släktet Periophthalmus). Det är ebb och fisken kryper omkring på bottenslammet med hjälp av sina stadiga bröstfenor. Den andas luft. Syre tas upp genom gälhålornas väggar. En numera kanske glömd bibetydelse av ordet "slamkrypare" är "diskutabelt formulerad fråga i en frågetävling". En fråga om dessa fiskar var nämligen felaktigt formulerad i frågetävlingen "Tiotusenkronorsfrågan" år 1957. Courtesy of Alpsdake, from Encyclopedia of Life under Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported License.

I stillastående vatten blir det ofta ont om syre. Många fiskar har därför utvecklat förmågan att utvinna syre ur luften, samtidigt som de behållit gälarna. De kan alltså välja om de vill andas luft eller vatten.

Alla fiskar är beroende av syre för sin överlevnad. Syre används till att överföra energin från näringsämnen i födan till en för cellerna tillgänglig form, nämligen energi i molekylen ATP. ATP är drivmedel för de viktiga processer som håller fisken vid liv. Upptag av syre sker hos de flesta fiskar i gälarna. Dessa är rikligt genomströmmade med små, tunna blodkärl och har en mycket stor yta i kontakt med det omgivande vattnet. Då blod passerar genom gälarna tar det upp syre från det förbipasserande vattnet, eftersom blodet har en lägre syrehalt än vattnet.

Fiskar är växelvarma djur, vilket betyder att deras kroppstemperatur bestäms av vattentemperaturen. När vattnets temperatur stiger, stiger också fiskarnas kroppstemperatur. När kroppstemperaturen ökar går alla kemiska reaktioner i kroppen snabbare, vilket medför att det omsätts mer energi och därmed även mer syre, än vid lägre temperaturer. Dessutom sjunker vattnets syrehalt, när dess temperatur stiger. Ett ytterligare problem är att syrehalten kan sjunka i stillastående vatten. Detta beror dels på att de vattenlevande organismerna förbrukar syre, dels på att vattnet inte rörs om så att nytt syre tillförs från luften. I grumligt vatten kan det dessutom vara så mörkt att vattenväxternas fotosyntes nästan avstannar. Då minskar den syretillförsel som sker genom fotosyntesen. I stillastående, varmt och grumligt vatten är det således en fördel för fiskar att kunna andas luft. Sådant vatten finns framför allt i tropiska sötvattensmiljöer. Där finns också många fiskarter som kan andas luft. Texten fortsätter under bilden.

Pansarmalen Brochis splendens. Pansarmalarna andas luft genom att svälja luften och ta upp syre från tarmen. De gör sig av med återstoden av luften genom att släppa väder. Som synes på bilden är deras kropp täckt av benplattor. Kring munnen har de skäggtömmar som fungerar som känselorgan. Courtesy of Jan Ševčík, from Encyclopedia of Life, in the public domain.

Luftandning har utvecklats minst tjugo gånger inom olika fiskgrupper och förekommer i dag hos nästan 400 fiskarter. Eftersom luftandning har utvecklats många gånger, är det inte förvånande att olika organ har anpassats till luftandning hos olika fiskgrupper.

Huvudparten av de luftandande fiskarna har, förutom gälar, anatomiska anpassningar för att utvinna syre ur luften. De ytor som tar upp syre från luften är alltid rikligt genomblödda. Hos slamkryparna (släktet Periophthalmus, se bild överst på denna sida) är gälhålornas väggar rikligt genomströmmade av blodkärl och tar upp syre från luften. Den elektriska ålen (darrålen; Electrophorus electricus) använder munhålan som en slags lunga, när den andas luft. Den gasfyllda simblåsan fungerar som lunga hos många fiskar. Till och med magtarmkanalen kan användas som lunga, vilket är fallet hos pansarmalar (familjen Callichthyidae, se bild ovan). De fyller munhålan med luft, stänger munnen och pressar ner luften i tarmen, där syre tas upp. Den vanliga ålen (Anguilla anguilla) saknar helt anatomiska anpassningar och använder framför allt huden, men även gälarna, vid luftandning. Den använder också syre som finns i simblåsan.

Ett fåtal nu levande fiskar har riktiga lungor, det vill säga samma luftandningsorgan som landryggradsdjuren. Detta gäller bland annat för lungfiskarna och för fengäddsfiskarna (som inte är gäddor). Den australiska lungfisken (släktet Neoceratodus) har en enda lunga, de sydamerikanska (släktet Lepidosiren) och de afrikanska (släktet Protopterus) ett par lungor. Lungfiskarnas luftstrupe utgår från svalgets undersida, men deras lungor är förskjutna i riktning mot ryggsidan, ovanför mag-tarmkanalen. Lungorna bidrar till fiskars flytförmåga. Med lungor på ryggsidan kommer fiskarna automatiskt att hamna i rätt läge i vattnet, med ryggen uppåt. Fengäddorna (se bild nedan) har dock ett par lungor som är belägna under magtarmkanalen. Hos de enda nu levande kvastfeniga fiskarna, de marina tofsstjärtsfiskarna (släktet Latimeria), är lungorna fyllda med fett och fungerar inte längre som luftandningsorgan. På en annan sida kan du se en bild av en lungfisklunga. Där kan du även läsa mer om simblåsor och lungor. Texten fortsätter under bilden.

En fengädda (släktet Polypterus), men inte en gädda. Fengäddorna och de störartade fiskarna är de mest primitivt byggda bland de nu levande strålfeniga fiskarna (Actinopterygii), en grupp som i dag helt domineras av de egentliga benfiskarna (Teleostei). Nästan alla matfiskar hör till den sistnämnda gruppen, inklusive gäddorna. På bilden kan man på fengäddans hud se ett rutmönster som orsakas av de regelbundet ordnade rombformade fjällen. Fjällen är så kallade ganoidfjäll, en ursprunglig typ, som ytterst är försedda med ett lager emalj och under den med två lager benvävnad. De egentliga benfiskarnas fjäll saknar emalj och består av ett enda lager benvävnad. Ett annat ursprungligt drag hos fengäddorna är att de har lungor, se texten ovan. Courtesy of G. Drange from Encyclopedia of Life under Creative Commons Attribution-NonCommercial 3.0 Unported License.

De luftandande fiskarnas luftandningsorgan ventileras ofta genom att munhålan, gälhålan eller båda dessa hålor fungerar som muskeldrivna pumpar. Det är samma pumpar som ventilerar gälarna hos nästan alla andra fiskar. Läs om hur fiskar ventilerar sina gälar på en annan sida.

Hos den största nu levande fiskgruppen, de egentliga benfiskarna (Teleostei), är de flesta arterna försedda med en gasfylld simblåsa, som ger dem flytförmåga. Förr trodde man att lungorna hos de ovan nämnda fiskarna och de landlevande ryggradsdjuren, inklusive människan, utvecklats ur simblåsan. Märkligt nog tycks det vara tvärtom. Simblåsan är en omvandlad lunga. Alternativt uppkom både simblåsor och lungor som utbuktningar från svalget hos fiskar som använde svalget som luftandningsorgan. Av de nu levande ryggradsdjuren är det sannolikt bara de käklösa fiskarna (pirålar och nejonögon) samt broskfiskarna (hajar, rockor och havsmusfiskar) som inte härstammar från luftandande fiskar. Både de landlevande ryggradsdjuren och de flesta nutida fiskarna härstammar sannolikt från luftandande fiskar. Läs om djuphavsfiskar och om hur simblåsan fungerar på en annan sida.

Ett problem, som luftandande fiskar möter, är att syre utvunnet ur luften riskerar att förloras genom gälarna till det syrefattiga vattnet, eftersom syrehalten i fiskens blod kan vara högre än i vattnet. Detta har många luftandande fiskar löst genom att reducera gälarnas gasutbytesförmåga, vilket i sin tur har gjort dem ännu mer beroende av luftandning. Ett exempel är den elektriska ålen, som måste andas luft för att överleva.

En restprodukt från syreberoende andning är alltid koldioxid, som kroppen måste göra sig av med eftersom den är giftig i höga koncentrationer. Oavsett om fiskarna utvinner syre ur luften eller ur vattnet, avyttras nästan alltid koldioxiden till vattnet, ofta till stor del via huden. Koldioxidavgivningen underlättas av att koldioxiden är mycket lättlöslig i vatten.
 

Referenser

Texten har uppdaterats och utökats år 2016 av Anders Lundquist.

R.W. Hill, G.A. Wyse, and M. Anderson: Animal Physiology (3rd ed, Sinauer, 2012).

K.V. Kardong: The vertebrates (5th ed, McGraw-Hill, 2009).
 

Till början på sidan

Till "Artiklar om djur"

Zoofysiolog, skribent och webbansvarig: Anders Lundquist, senior universitetslektor emeritus

Adress: Biologiska institutionen, Lunds universitet, Biologihus B, Sölvegatan 35, 223 62 Lund

E-post: Senast uppdaterad: 24 november 2016 Webbplatsen använder kakor. Surfar du vidare, godkänner du detta. Läs mer här.

Detta verk är licensierat under en Creative Commons Erkännande-Ickekommersiell-Inga bearbetningar 2.5 Sverige Licens.