 |
 |
Överst ses en gös (Sander lucioperca). Nederst ses en röntgenbild av en gös. Det svarta området är simblåsan. Eftersom den innehåller gas blir den mindre röntgentät än resten av kroppen och därmed svart. Notera att simblåsan ligger på ryggsidan, alldeles under ryggraden. Detta gör att fiskens tyngdpunkt ligger lågt, nära buken. Därmed intar fisken automatiskt rätt läge i vattnet med ryggen uppåt. Courtesy and copyright of J. C. Schou from Encyclopedia of Life under Creative Commons Attribution-NonCommercial 3.0 Unported License (above) and la Société Française d’ichtyologie (below). |
|
Frågan om lungornas evolutionära ursprung har diskuterats i mer än hundra år. Det har antagits att lungorna och fiskarnas simblåsa har samma evolutionära ursprung, det vill säga att de är homologa organ, men starka belägg har saknats. Dessutom har har de båda organen olika funktioner. Simblåsor ger fiskar flytförmåga. Lungor används till att andas luft, både av fiskar och av fyrfota ryggradsdjur. Under 2000-talet har man fått molekylärbiologiskt stöd för att organen verkligen är homologa. Men en fråga är fortfarande svår att besvara. Vad kom först, lungor eller simblåsa?
Molekylärbiologin tyder på samma ursprung
Man har jämfört transkriptomet i simblåsan hos zebrafisk med transkriptomet i lungorna hos mus och människa. Transkriptomet återspeglar vilka mRNA:n som bildas och därmed vilka gener som är aktiva. Aktiva gener producerar, via mRNA, det protein som de kodar för. Inaktiva gener producerar inte mRNA. De tre transkriptomen uppvisade stora likheter. Bland annat fann man hos zebrafisken mRNA:n, som är homologa med mRNA:n för de fyra proteiner som ingår i mänskligt surfaktant. Surfaktant avsöndras in i i lungblåsorna och sänker ytspänningen i gränsen mellan vätskeskiktet på lungblåsornas insida och lungluften. Detta gör lungorna mer tänjbara och hindrar kollaps av lungblåsor.
I en annan studie har man visat att genen för parathyroidhormon-relaterat protein (PTHrP) är aktiv både i simblåsa och lunga. Hos alla de ryggradsdjur som undersökts är detta hormonliknande protein nödvändigt för att lungorna ska utvecklas normalt. I simblåsan påverkar det organets reaktioner på tyngdkraften. I ytterligare studier har man visat att en signaleringsmekanism (Wnt-transduktionsvägen) och vissa Hedgehog-gener är nödvändiga för normal utveckling i både lungor och simblåsa.
 |
En guldfisk med simblåsesjukdom. Den har alltför mycket gas i simblåsan, vilket gör att dess densitet ("täthet") sjunkit till den grad att den flyter vid ytan. Gasen i blåsan har också förflyttat dess tyngdpunkt i riktning mot ryggen, vilket gör att den flyter upp och ner. Courtesy of Humanfeather from Wikimedia Commons under Creative Commons Attribution 3.0 Unported License. |
|
Härstammar simblåsan från lungor?
Vilket utvecklades då först, lunga eller simblåsa? Den rådande hypotesen har faktiskt varit att lungorna kom först och att de då låg på buksidan. Detta skulle innebära att förfadern till de strålfeniga fiskarna (Actinopterygii) och de köttfeniga fiskarna (Sarcopterygii) hade lungor. I så fall levde den förmodligen i sötvatten. Risken att drabbas av syrebrist kan vara stor i stillastående sötvatten. I havet är däremot nästan allt vatten mättat på syre. Nästan alla strålfeniga fiskar tillhör gruppen egentliga benfiskar (Teleostei), som utgör de flesta av de nu levande fiskarterna. Köttfeniga fiskar omfattar lungfiskar (Dipnoi) och kvastfeniga fiskar (Crossopterygii). Utdöda kvastfeniga fiskar gav upphov till alla fyrfota ryggradsdjur.
Det finns två skäl till att lungor skulle kunna vara ursprungligare än simblåsor. För det första har alla lungfiskar lungor och de enda nu levande kvastfeniga fiskarna rudimentära lungor. För det andra har tre av de fyra ursprungligaste nu levande strålfeniga fiskgrupperna lungor, nämligen fengäddsfiskar (familjen Polypteridae), bengäddor (familjen Lepisosteidae) och bågfenor (familjen Amiidae; se bild nedan). De två förstnämnda ska inte förväxlas med gäddor. Den fjärde ursprungliga gruppen, de störartade fiskarna, har simblåsa. Alla de ovan nämnda fiskarna med fungerande lungor andas också med gälar. En studie av den arteriella blodförsörjningen till lungor och simblåsor hos alla de i detta stycke nämnda fiskgrupperna stödjer tanken att de gasfyllda organen är homologa med de fyrfota ryggradsdjurens lungor.
 |
Bågfenan (Amia calva) är den enda kvarlevande arten inom en ursprunglig grupp av strålfeniga fiskar. Den har en simblåsa som fungerar som lunga eller en lunga som fungerar som simblåsa, beroende på hur man ser det. Detta organ ligger på ryggsidan och har framtill två pariga utbuktningar. Det har en förbindelsegång med svalget. Arten är vanlig i Nordamerika. Courtesy of Duane Raver and U.S. Fish and Wildlife Service, in the public domain. |
|
Hos den mest avancerade strålfeniga gruppen, benfiskarna (Teleostei), antas lungorna ha förvandlats till simblåsor. De har då förlorat luftandningsfunktionen och börjat användas för att reglera flytförmågan. I samband med detta har de förflyttats från buksidan till ryggsidan. Hos en del benfiskar har simblåsan en förbindelsegång med svalget, sannolikt motsvarande luftstrupen (fysostom simblåsa). Hos andra fiskar har denna förbindelse förlorats (fysoklist simblåsa). Flera benfiskar har helt förlorat simblåsan. Hos andra har den åter igen börjat användas för luftandning. Läs om luftandande benfiskar och om hur simblåsor fungerar vid vattenytan och i djuphavet på en annan sida.
Har lungor och simblåsa utvecklats parallellt?
Man bör dock notera att gränsen mellan lunga och simblåsa är oklar. En lunga måste fungera som en simblåsa, eftersom den innehåller luft. Det kan vara oklart om flytförmåga eller andning är den viktigaste funktionen. Ett problem med den hittills rådande hypotesen är att lungor, utom hos bengäddor och bågfenor, ligger på buksidan, medan simblåsor ligger på ryggsidan. Den mest funktionella positionen för en simblåsa är naturligtvis ryggsidan. Detta leder till tanken att bengäddornas och bågfenornas lungor, som ligger på ryggsidan, egentligen primärt skulle fungera som simblåsor. Dessa fiskars lungor benämns också oftast simblåsor, men fysiologiskt fungerar de också som lungor.
Enligt en nyare hypotes var förfadern till de strålfeniga och köttfeniga fiskarna utrustad med ett svalg som fungerade som luftandningsorgan. I den utvecklingslinje som ledde till till de köttfeniga fiskarna, och senare till de fyrfota ryggradsdjuren, utvecklades en utbuktning på svalgets undersida till pariga lungor. Den utvecklingslinje som ledde till de strålfeniga fiskarna delades upp i två grenar. Fengäddsfiskarna (Polypteriformes) utvecklade pariga lungor på buksidan. Övriga strålfeniga fiskar, nämligen bengäddor, bågfenor, störartade fiskar och benfiskar, utvecklade en utbuktning på svalgets översida. Hos störartade fiskar och benfiskar fölorade detta utskott helt andningsfunktionen och utvecklades till en renodlad simblåsa.
Referenser
C. Cupello et al.: Allometric growth in the extant coelacanth lung during ontogenetic development (Nature Communications 6:8222, 2015).
M. E. Jönsson et al.: Ahr2-dependence of PCB126 effects on the swim bladder in relation to expression of CYP1 and cox-2 genes in developing zebrafish (Toxicology and Applied Pharmacology 265:166-174, 2012).
S. Longo, M. Riccio, and A. R. McCune: Homology of lungs and gas bladders, insights from arterial vasculature (Journal of Morphology 274:687-703, 2013).
W. K. Milsom and D. R. Jones: Characteristics of mechanoreceptors in the air-breathing organ of the holostean fish, Amia calva (Journal of Experimental Biology 117:389-399, 1985).
S. F. Perry et al.: Which came first, the lung or the breath? (Comparative Biochemistry and Physiology Part A 129:37-47, 2001).
S. F. Perry and M. Sander: Reconstructing the evolution of the respiratory apparatus in tetrapods (Respiratory Physiology & Neurobiology 144:125-139, 2004).
H. Rahn et al.: Air breathing of the garfish, Lepisosteus osseus (Respiration Physiology 11:285-3, 1971).
J. S. Torday and V. K. Rehan: Deconvoluting lung evolution using functional/comparative genomics (American Journal of Respiratory Cell and Molecular Biology 31:8-12, 2004).
C. L. Winata et al.: Development of zebrafish swimbladder, the requirement of Hedgehog signaling in specification and organization of the three tissue layers (Developmental Biology 331:22-236, 2009).
A. Yin, V. Korzh, and Z. Gong: Perturbation of zebrafish swimbladder development by enhancing Wnt signaling in Wif1 morphants (Biochimica et Biophysica Acta 1823:236-244, 2012).
W. Zheng et al.: Comparative transcriptome analyses indicate molecular homology of zebrafish swimbladder and mammalian lung (PLoS ONE 6[8]: e24019, 2011).
Till början på sidan
Till "Djurfakta"
|
