Nykläckt larv av lax (Salmo salar) med halva äggskalet. Laxen är en av mycket få fiskar som kan leva både i saltvatten och sötvatten. Alla fiskar utom pirålarna måste faktiskt förbruka mycket energi för att upprätthålla sin vattenbalans och sin saltbalans. På bilden syns ett helt svart öga och bakom det fem gälspringor. På buken sitter den stora gulesäcken fylld med näring, som föder larven den första tiden. Gulesäcken är förbunden med tarmen och har rikligt med blodkärl i sin vägg. Courtesy of Uwe Kils from Encyclopedia of Life under this CC License.

Har ni ibland ställt er frågan varför saltvattensfiskar inte smakar saltare än sötvattensfiskar? Och varför de havslevande räkorna smakar saltare än de sötvattenslevande kräftorna? Förklaringen till detta är att saltvattensfiskar och sötvattensfiskar har ungefär samma salthalt i sina vävnadsvätska och båda dessutom lägre salthalt än havsvatten. Räkorna har däremot ungefär samma salthalt i sin vävnadsvätska som havsvatten, medan kräftorna har mycket lägre. Allt detta har att göra med hur djuren reglerar sin saltbalans och sin vattenbalans.

Några inledande förklaringar

Med osmoreglering avses reglering av ett djurs saltbalans och vattenbalans. Nedan avser jag med kroppsvätskor alla vätskor i kroppen, både inne i och utanför celllerna. Men halterna av saltjoner och andra ämnen är olika höga i vätskan utanför cellerna och vätskan inne i dem. Med vävnadsvätska avser jag vätskan utanför cellerna, både i blodet och utanför blodet. Men man kan läsa texten utan att fundera på dessa komplikationer. Med saltjoner avses här bland annat natriumjoner, kloridjoner, magnesiumjoner och sulfatjoner. Natriumjoner tillsammans med kloridjoner dominerar stort bland de lösta ämnena i ryggradsdjurens vävnadsvätska. Det är därför de är så vikiga vid osmoregleringen.Texten fortsätter under bilden.

Den blå planeten. Ett berömt foto taget 1972 från Apollo 17 under dess väg till Månen. Jorden är till cirka 70 procent täckt av hav. Livet uppkom i havet och vi bär fortfarande spår av detta i vår vävnadsvätska. Havets salthalt och saltsammansättning har ändrats under de troligen cirka 3,9 miljarder år som oceaner funnits, men troligen inte så mycket, som man förr trodde. Salthalten var troligen hög redan i de första haven. Läs om vävnadvätskan och havets salthalt på en annan sida. Courtesy of NASA, in the public domain.

Osmos innebär i princip att vatten spontant tenderar att röra sig från ett område med låg total koncentration av lösta ämnen till ett område med högre, mycket förenklat uttryckt från ett område med hög "vattenkoncentration" till ett område med låg.

Diffusion innebär att molekyler eller joner av ett visst ämne spontant drivs från ett område med hög koncentration av just detta ämne till ett med lågt. Joner, som har en elektrisk laddning, kan även spontant drivas av en elektrisk spänning.

Benfiskar i havet

De flesta saltvattensfiskar är benfiskar. De tillhör gruppen Osteichthyes, som inkluderar de flesta nu levande fiskar. Dessa saltvattenfiskar klarar nästan alla av sin osmoreglering på likartat sätt. Ett undantag, kvastfeningarna, behandlas nedan. Saltvatten har en högre totalkoncentration av lösta ämnen än fiskarnas kroppsvätskor. Därför förlorar de hela tiden vatten med osmos från sina kroppsvätskor till havsvattnet, framför allt genom gälarna, men även via huden. Texten fortsätter under bilden.

Osmoreglering hos en benfisk i saltvatten med transportvägar för vatten och saltjoner. Notera att den aktiva energikrävande uttransporten av natriumjoner och kloridjoner i gälarna är mycket större än den passiva intransporten med diffusion. Se huvudtexten ovan och nedan för vidare förklaringar. Modified image. Courtesy of Kare Kare and Biezl from Wikimedia Commons under CC License.

Dessutom tar fiskarna hela tiden upp salt från vattnet genom diffusion, även detta framför allt genom gälarna, men även via huden och födan. Detta beror på att havsvattnet har högre koncentrationer av saltjonerna än fiskarnas vävnadsvätska.

De saltjoner som finns i högst koncentration i havsvattnet är natriumjoner och kloridjoner, samma joner som ingår i koksalt. Även magnesiumjoner och sulfatjoner finns i ganska höga koncentrationer i havet. Havsfiskarna måste ha lägre saltkoncentrationer i kroppsvätskorna än havsvattnet för att kunna överleva.

Om det inte fanns reglermekanismer skulle transporten av vatten leda till att saltvattensbenfiskarna "torkade ut" och krympte. För att kompensera för vattenförlusten dricker de märkligt nog havsvatten. Detta har dock följden att de även får i sig ännu mer salt, vilket ytterligare ökar saltinnehållet i kroppen och förvärrar situationen. Texten fortsätter under bilden.

Torsk (Gadus morhua), en havslevande benfisk som har minskat kraftigt i många vatten bland annat på grund av överfiske. Den finns också i Östersjön. Courtesy of Patrick Gijsbers from Encyclopedia of Life under this CC License.

Njurarna hjälper till att spara på vatten genom att njurkanalerna återvinner vatten ur urinen och därmed minimerar urinvolymen. På så sätt minskas vattenförlusten. Vissa saltjoner, främst magnesiumjoner och sulfatjoner, koncentreras i urinen. Detta löser fiskarnas problem med dessa joner. Men denna hjälp är otillräcklig.

Om fisken saknade andra reglermekanismer, så skulle koncentrationerna av natriumjoner och kloridjoner inuti den ständigt öka. Gälarna löser detta problem. De är ansvariga för avlägsnandet av natriumjoner och kloridjoner, de joner som finns i högst halter i havsvattnet. I gälarna finns så kallade mitokondrierika celler som via en komplicerad energikrävande mekanism effektivt transporterar ut natriumjoner och kloridjoner ur fiskarna. Gälar och njurar tillsammans klarar alltså av att avlägsna allt överskottssalt som fisken får i sig.

Broskfiskar i havet

Broskfiskar tillhör gruppen Chondrichthyes, som inkluderar hajar, rockor och havsmusfiskar. De lever nästan alla i havet, men har lägre saltkoncentrationer i sina kroppsvätskor än det omgivande havsvattnet. De har utvecklat en annan lösning än benfiskarna för att undvika osmotisk uttorkning i havet. Genom att ha höga halter av urinämne och trimetylaminoxid i kroppsvätskorna får de en något högre totalkoncentration av lösta ämnen i dessa vätskor än havsvattnet. Detta leder till att de bara tar upp små mängder vatten med osmos, framför allt via gälarna, men även via huden. Vattenupptaget räcker lagom till för att kompensera för de vattenförluster de har via urinen och avföringen. Texten fortsätter under bilden.

Pigghajen (Squalis acanthias) är en havslevande broskfisk. Den finns vid Västkusten och tål, som de flesta hajar, inte bräckt vatten särskilt bra. Courtesy of the U.S. National Oceanic and Atmospheric Administration, in the public domain.

Saltkoncentrationerna i deras vävnadsvätska är dock lägre än i havsvattnet, vilket innebär att de har en tendens att ta in extra salt genom diffusion framför allt i gälarna, men även via huden och i födan. De har alltså samma saltproblem som benfiskarna, men eftersom broskfiskarna har ett osmotiskt intag av vatten, inte ett upptag, behöver de inte dricka saltvatten för att behålla sin vattenbalans. På så sätt slipper de att ta upp stora mängder överflödigt salt. Det överflödiga salt som tas upp avlägsnas från kroppen av njurarna och av särskilda saltkörtlar. Körtlarna mynnar i tarmen och avger natriumjoner och kloridjoner via avföringen.

Märkligt nog tycks energikostnaden för osmoregleringen vara ungefär lika stor för benfiskar och broskfiskar i havet. Broskfiskarna slipper visserligen den saltbelastning som drickande av havsvatten medför. Men det kostar energi för dem att bilda urinämne och trimetylaminoxid och att hålla halterna av dessa ämnen höga i kroppen.

Ett fåtal broskfiskar (hajar och rockor) lever i sötvatten. De saknar urinämne och trimetylaminoxid i kroppsvätskorna eller har mycket låga halter av dessa ämnen. De reglerar sannolikt sin saltbalans och vattenbalans ungefär som andra sötvattensdjur, se nedan.

Kvastfeningarna lever i havet och har hög halt av urea i sina kroppsvätskor. De osmoreglerar förmodligen på likartat sätt som havets broskfiskar. Kvastfeningarna är benfiskar och bildar jämte lungfiskarna gruppen köttfeniga fiskar (Sarcopterygii).

Ryggradslösa djur i havet

De flesta ryggradslösa havsdjur har kroppsvätskor med ungefär samma totalkoncentration av lösta ämnen som havsvattnet. Dessutom har deras vävnadsvätska ungefär samma jonsammansättning som havsvattnet. Därför har de ryggradslösa djuren mycket små problem med upptag eller förluster av vatten med osmos och salter med diffusion. Man frågar sig då varför havslevande benfiskar och broskfiskar måste förbruka energi på vattenreglering och saltreglering. Vi återkommer till det. Texten fortsätter under bilden.

Nordhavsräkan (Pandalus borealis) har små problem med sin osmoreglering. Dess vävnadsvätska är sammansatt ungefär som havsvatten. Det är denna räka som vi äter mest av i Sverige. Läs om nordhavsräkans fortplantning på en annan sida. Modified image. Courtesy of the U.S. National Oceanic and Atmospheric Administration, in the public domain.

Sötvattensdjur

Sötvatten har en utomordentligt låg totalkoncentration av lösta salter. Alla sötvattensdjur har därmed en mycket högre totalkoncentration av lösta ämnen i kroppsvätskorna än i det omgivande sötvattnet. Därför tar de ständigt upp vatten i kroppen med osmos, framför allt via gälarna, men även via huden. De dricker naturligtvis inte sötvatten. I sötvatten är det en fördel för fiskar och andra djur att ha en så låg totalkoncentration av lösta ämnen i kroppsvätskorna som möjligt. Detta minskar det osmotiska upptag av vatten, som drivs av deras högre totalkoncentration. Det finns dock en nedre gräns för hur låg totalkoncentrationen kan vara inuti djuren, om de ska överleva. Texten fortsätter under bilden.

Osmoreglering hos en benfisk i sötvatten med transportvägar för vatten och saltjoner. Notera att den aktiva energikrävande intransporten av natriumjoner och kloridjoner i gälarna är mycket större än den passiva uttransporten med diffusion. Se huvudtexten ovan och nedan för vidare förklaringar. Modified image. Courtesy of the U.S. National Oceanic and Atmospheric Administration, in the public domain.

Sötvattensdjuren har också ett saltproblem. De förlorar saltjoner till det omgivande sötvattnet via diffusion på grund av att vattnet har mycket lägre saltkoncentrationer än djurens kroppsvätskor. Förlusten sker framför allt via gälarna, men även via huden.

Ovan beskrivna problem gäller alla djur i sötvatten, både ryggradslösa djur och ryggradsdjur. Sötvattensdjuren måste alltså reglera sin saltbalans och sin vattenbalans. De löser sitt vattenproblem genom att avge kopiösa mängder urin. Urinen är mycket utspädd, vilket minskar deras saltförluster. De får i sig en del salter via födan, men det räcker inte. Därför måste de också också kompensera för saltförlusterna genom att med en komplicerad energikrävande mekanism effektivt ta upp natriumjoner och kloridjoner till kroppen, vanligen via gälarna. Texten fortsätter under bilden.

Gäddan (Esox lucius) är sötvattenlevande benfisk. Den finns också i Östersjön. Courtesy of Jik jik from Encyclopedia of Life under this CC License.

Notera att sötvattensdjurens vattenproblem är det rakt motsatta jämfört med saltvattensbenfiskarnas. På grund av sitt upptag av vatten riskerar sötvattensdjuren att svälla upp, så att vävnadernas celler spricker och dör. På grund av sin förlust av vatten riskerar saltvattensbenfiskarna däremot att krympa, så att vävnadernas celler skrumpnar och dör. Texten fortsätter under bilden.

Flodkräftan (Astacus astacus) är ett sötvattenlevande kräftdjur. Den har minskat kraftigt i Sverige framför allt på grund av sjukdomen kräftpest, som kommer från inplanterade signalkräftor (Pacifastacus leniusculus). Courtesy of Dragon187 from Encyclopedia of Life under this CC License.

En del vattenlevande djur är stenohalina. De kan bara leva i sötvatten eller saltvatten och tål inte bräckt vatten. Andra är euryhalina och tål bräckt vatten i mer eller mindre hög grad. I Östersjöns bräckta vatten finns både euryhalina havsfiskar, till exempel torsk och sill, och euryhalina sötvattensfiskar, till exempel abborre och gädda.

Benfiskar, broskfiskar och rundmunnar i havet

Det är uppenbart att havets benfiskar och broskfiskar inte är optimalt anpassade till livet där. Man tror att detta beror på alla nu levande benfiskar och broskfiskar härstammar från fiskar som levde i bräckt vatten eller kanske i sötvatten. Detsamma gäller nejonögonen. Dessa fiskar hör, jämte pirålarna, till den enkelt byggda gruppen rundmunnar (Agnatha), som återfinns vid basen av ryggradsdjurens släktträd. Texten fortsätter under bilden.

Flodnejonöga eller nätting (Lampetra fluviatilis). Den leker i åar och älvar. Larverna, linålarna, kläcks där. När de vuxit sig stora genomgår de en radikal metamorfos och vandrar ut till havet eller större sjöar. Där lever de vuxna nejonögonen som parasiter. De suger sig fast på fiskar med sin käklösa mun och och knaprar i sig fiskens kött med sin rasptunga. Läs mer om nejonögon på en annan sida. Courtesy of M. Buschmann from Encyclopedia of Life under this CC License.

Sannolikt kunde de till havet utvandrade benfiskarna, broskfiskarna och nejonögonen inte höja totalkoncentrationen av lösta ämnen i kroppsvätskorna och saltkoncentrationerna i vävnadsvätskan, när de återvände till havet. Varför vet man inte. De återvändande fiskarna måste ta till andra lösningar, som har nackdelen att de är mycket energikrävande.

Pirålarna och ryggradsdjurens evolution

De havslevande pirålarna tillhör rundmunnarna (Agnatha), precis som nejonögonen. De är de enda ryggradsdjur som, i likhet med de ryggradslösa djuren, i sina kroppsvätskor har ungefär samma totalkoncentration av lösta ämnen som havsvattnet. Deras har också ungefär samma koncentrationer av saltjonerna i vävnadsvätskan som havsvattnet. Därmed har de mycket små problem med sin vattenbalans och sin saltbalans. Detta tyder på att de levt hela sin långa evolutionära historia i havet. Texten fortsätter under bilden.

En pirål. Dessa käklösa havsfiskar är de enda ryggradsdjur som saknar ryggrad (!). De har dock ett kranium. De är berömda för sitt synnerligen slemmiga slem som de använder i försvarssyfte. Läs om slemmet på en annan sida. Courtesy of the U.S. National Oceanic and Atmospheric Administration, in the public domain.

Alla andra ryggradsdjur, inte bara fiskarna (som behandlats ovan) utan också alla fyrfotadjur, som ju härstammar från fiskar, har betydligt lägre koncentrationer av saltjoner i vävnadsvätskan än havsvattnet. Detta tyder starkt på att alla ryggradsdjur utom pirålarna genomgått en period under sin evolution, då de levt i bräckt eller sött vatten. Fossilfynden kan dock ännu inte bekräfta denna intressanta hypotes. Men vi människor bär än i dag sannolikt i våra kroppsvätskor spåren efter ett liv i brackvatten eller sötvatten.

Fiskar som vandrar mellan salt och sött vatten

Många laxfiskar och en del nejonögon lever större delen av sit liv i havet, men vandrar upp i floder för att fortplanta sig i sötvatten. De kläckta unga fiskarna vandrar sedan tillbaka till havet. Ålen gör tvärtom. Den lever större delen av sit liv i sötvatten, men vandrar ut till Sargassohavet för att fortplanta sig. De kläckta unga ålarna vandrar sedan den långa vägen tillbaka till sötvatten.

Hur klarar dessa fiskar om den radikala omställningen mellen ett liv i saltvatten och ett liv i sötvatten? När de passerar genom bräckt vatten på väg till antingen salt eller sött vatten genomgår de en radikal osmoregulatorisk anpassning. I saltvatten reglerar de sin saltbalans och sin vattenbalans precis som havslevande benfiskar, i sötvatten precis som sötvattenslevande benfiskar. Läs om hur laxen hittar hem på en annan sida.
 

Referenser

Texten har uppdaterats och utökats år 2020 av Anders Lundquist.

R.W. Hill, G.A. Wyse, and M. Anderson: Animal Physiology (3rd ed, Sinauer, 2012).

K. V. Kardong: The vertebrates (5th ed, McGraw-Hill, 2009).
 

Till början på sidan

Till "Artiklar om djur"

Zoofysiolog, skribent och webbansvarig: Anders Lundquist, senior universitetslektor emeritus

Adress: Biologiska institutionen, Lunds universitet, Biologihus B, Sölvegatan 35, 223 62 Lund

E-post: Senast uppdaterad: 14 februari 2020 Webbplatsen använder kakor. Surfar du vidare, godkänner du detta. Läs mer här.

Detta verk är licensierat under en Creative Commons Erkännande-Ickekommersiell-Inga bearbetningar 2.5 Sverige Licens.