Detta är inte en härva av maskar utan ett kärlnystan, en så kallad glomerulus från en musnjure. Människans båda njurar innehåller ungefär 1-2 miljoner sådana glomeruli, dock med stora inividuella variationer. En glomerulus består av sammankopplade blodkapillärer. Blodtrycket pressar ur varje glomerulus ut en vätska, primärurin, som hamnar i den så kallade Bowmans kapsel. Därifrån rinner primärurinen från varje glomerulus genom ett rörsystem, tubulus. Där modifieras den för att lämna njurarna som färdig urin. De båda njurarna hos en människa producerar i storleksordningen 180 liter primärurin per dygn. Men vi producerar lyckligtvis bara några deciliter till ett par liter färdig urin per dygn, olika mycket beroende om vi är uttorkade eller har druckit mycket vatten. Varför producerar vi så mycket primärurin? Och vart tar den mesta primärurinen vägen? Skalstrecket motsvarar 20 µm (0,02 mm). Svepelektronmikroskopisk bild. Courtesy of SecretDisc from Wikimedia Commons under this CC License.

Våra njurar betraktas ofta bara som en slags biologiska sopnedkast för "slaggprodukter". Detta är mycket långt från sanningen. Njurarna har en mängd andra livsnödvändiga funktioner.

Människans njurar avger visserligen slutprodukter av ämnesomsättningen, bland annat urinämne och urinsyra. Men de har dessutom en hel rad andra funktioner, som gör att kroppsvätskornas sammansättning kan regleras med extrem noggrannhet. Njurarna reglerar mängderna och koncentrationerna i kroppen av bland annat natriumjoner och kloridjoner (alltså salt, mera exakt koksalt), vatten, kalciumjoner, kaliumjoner, fosfatjoner och ett flertal andra ämnen. De håller kroppsvätskornas pH på en nära nog konstant nivå genom att styra utsöndringen av vätejoner och vätekarbonatjoner. De omvandlar och utsöndrar dessutom en mängd kroppsfrämmande ämnen, till exempel gifter och läkemedel. Texten fortsätter under faktarutan.

Glomerulus och Bowmans kapsel hos människan Överst ses en mycket schematisk bild som förklarar den elektronmikroskopiska bilden överst på sidan. En tillförande arteriol för blod till och en bortförande arteriol blod från glomeruluskapillärerna. Bowmans kapsel liknar en intryckt boll, i vars fördjupning kapillärerna är belägna, Kapseln har ett yttre epitel (cellskikt) och ett inre epitel. Blodtrycket i kapillärerna pressar vätska, primärurin, från blodet genom kapillärväggarna och kapselns inre epitel in i kapselns hålrum. Men bilden är inte helt korrekt.     Nederst ses en närbild av en glomeruluskapillär från bilden överst på denna sida. Men man ser inte det cellskikt som avgränsar kapillären, det så kallade endotelet. Endotelet är helt täckt av celler tillhörande kapselns inre epitel. Dessa celler är trädlikt förgrenade med ett otal fingerlika utskott. Kapselns inre epitel är således svept runt varenda kapillär i hela glomerulus. Mellan de fingerlika utskotten finns tunna hinnor av så kallade glykoproteiner (som inte syns på bilden). Dessa hinnor filtrerar bort blodets stora molekyler, plasmaproteinerna, från primärurinen. Blodets celler, blodkropparna, filtreras bort av kapillärernas endotel. Primärurinen består således bara av små molekyler, joner och vatten. Skalstrecket motsvarar 5 µm (0,005 mm).     Modified images. From Wikimedia Commons, in the public domain (above) and SecretDisc under this CC License (below).

Filtrering, reabsorption och sekretion

I människans njurar och de flesta andra djurs utsöndringsorgan bildas den så kallade primärurinen genom att vätska filtreras genom ett membran. Filtret släpper inte igenom celler och inte mycket stora molekyler, som proteiner. Det är alltså samma princip som när man lagar kaffe, då kaffekornen inte passera filtret. Filtrering av primärurin drivs dock inte av trycket skapat av tyngdkraften, som i en vanlig kaffebryggare, utan av ett annat tryck. Det är ofta blodtrycket, som pressar vätska från blodet genom filtret, varvid celler och stora molekyler inte passerar. Filtreringen fungerar alltså som i sådana små kaffebryggare, i vilka man med handkraft pressar vatten genom kaffet och ett filter. Texten fortsätter under faktarutan.

Översikt av njurarnas funktioner hos människan Ovan ses en schematisk översikt av njurarnas funktioner vid urinproduktionen hos människan. En artär för blod till en tillförande arteriol. Den senare tömmer blodet i glomeruluskapillärena. En arteriol är en tunn artär, som kan reglera blodflöde genom att utvidga sig eller dra ihop sig. Ur glomeruluskapillärena filtreras primärurin till Bowmans kapsel. Primärurinen är väsentligen proteinfri blodplasma. Blodplasman är den vätska som omger blodkropparna i blodet.     Från kapseln drivs primärurinen genom ett rörsystem, tubulus. Tubulus består av flera avsnitt med olika funktioner. I dessa avsnitt modifieras primärurinen på olika sätt.     Blodet lämnar glomeruluskapillärerna i den bortförande arteriolen. Eftersom blodet fortfarande har en hög syrehalt är detta kärl en arteriol, inte en venol. Det för blodet till nya kapillärer, dels i njurens yttre del, barken, dels i dess inre del, märgen. Dessa kapillärsystem utbyter vatten och lösta ämnen med tubulus.     Reabsorption är transport från tubulus till kapillärerna. Sekretion är transport fråm kapillärerna till tubulus. Noterbart är att cirka två tredjedelar av av den flltrerade primärurinen (ca 180 l/min) reabsorberas redan i tubulus första avsnitt, proximala tubulus. Noterbart är också att njurarna har två kapillärsystem kopplade i serie, utan att blodet emellan dem passerar hjärtat. Blodet från det andra kapillärsystemet förs via venoler till vener.     Den färdiga urinen töms i ett hålrum, njurbäckenet, på njurens konkava sida. Urinen modifieras inte vidare när den därifrån lämnar kroppen via de båda njurarnas urinledare, urinblåsan och urinröret.      Glomerulus och Bowmans kapsel utgör tillsammans en njurkorpuskel. En njurkorpuskel tillsammans med sin tubulus utgör ett nefron. Grovt räknat finns det 1-2 miljoner nefron i de båda njurarna. Modified image. Courtesy of Yosi I from Wikimedia Commons under this CC Licence.

Primärurinen rinner sedan vidare genom en utförsgång, ofta kallad tubulus. I de flesta, kanske alla, utsöndringsorgan modifieras primärurinen, när den passerar genom utförsgången. Detta sker genom att lösta ämnen och vatten transporteras genom gångens vägg, något som kan ske på två sätt. Vid reabsorption återvinnes molekyler och joner från primärurin till kroppsvätska. Vid sekretion förs molekyler och joner från kroppsvätska till primärurin.

Hos enkel byggda djur mynnar utförsgången på kroppsytan. Ofta är den dessförinnan vidgad till en urinblåsa som lagrar urin. Hos människan och andra ryggradsdjur passerar urinen genom ett mer komplicerat gångsystem innan den lämnar kroppen, se vidare faktarutorna ovan och nedan på denna sida. Texten fortsätter under faktarutan.

Översikt över njurens anatomi hos människan Schematisk längdsnitt som visar av en njures anatomiska uppbyggnad hos människan. Njuren omges av en fibrös kapsel. Den egentliga njurvävnaden består ytterst av barken (cortex; tjocklek markerad med rött streck) och innanför den märgen (medulla; tjocklek markerad med rött streck).     Innanför märgen finns ett hålrum, njurbäckenet (pelvis) som samlar upp den färdiga urinen. Genom vandrande sammandragningar av glatt muskulatur (peristaltik) i urinledaren (urether) pressas urinen vidare till urinblåsan. Bäda njuranas urinledare mynnar i urinblåsan. När urinblåsans glatta muskulatur kontraheras pressas urin in i urinröret (urethra). När urinrörets båda slutmuskler relaxeras lämnar urinen kroppen. Den ena slutmuskeln består av icke viljestyrd glatt muskulatur, den andra av viljestyrd skelettmuskulatur.     Njuren försörjs med blod via njurartären och blodet lämnar den via njurvenen (båda kärlen är avskurna på bilden). Fantastiskt nog mottar de båda njurarna cirka 20 procent av det blod som pumpas ut av hjärtat i det stora kretsloppet, ungefär 1 liter blod/minut i vila. Detta är en av flera viktiga faktorer, som gör att njurarna så precist kan reglera kroppsvätskornas sammansättning, mer om detta längre ner på denna sida. Modified image. Courtesy of Melisa-15 from Wikimedia Commons under this CC License.

Passiv reabsorption och sekretion i tubulus

Reabsorption och sekretion kan ske passivt, utan energitillförsel, genom diffusion eller osmos.

Diffusion innebär att molekyler eller joner av ett visst ämne spontant drivs från ett område med hög koncentration av just detta ämne till ett med lågt. Joner, som har en elektrisk laddning, kan även spontant drivas av en elektrisk spänning.

Osmos innebär att vatten spontant tenderar att röra sig från ett område med låg totalkoncentration av lösta ämnen till ett område med högre, förenklat uttryckt från ett område med hög "vattenkoncentration" till ett område med låg. Osmolariteten (mOsmol per liter) är ett mått på en lösnings benägenhet att dra till sig vatten med osmos.

Joner utövar en mindre osmotisk effekt än oladdade molekyler. Enkelt uttryckt beror detta på att positivt laddade joner har en tendens att binda till negativa joner i en lösning. En saltlösning har därför en lägre osmolaritet än summan av dess jonkoncentrationer. En urinämneslösning har däremot samma värde på koncentration och osmolaritet, åtminstone i låga koncentrationer.

Passiv transport kan ske genom proteinkanaler i de cellmembraner, som omger cellerna i utförsgångens vägg, rakt igenom dessa cellers cellmembran (endast fettlösliga ämnen) eller mellan dessa celler. Molekyler och joner som tranporteras passivt kan jämföras men stenar, som rullar ner för en backe.

Aktiv reabsorption och sekretion i tubulus

Reabsorption och sekretion kan också ske aktivt under tillförsel av energi. Primär aktiv transport av oorganiska joner kan åstadkommas med hjälp av membranproteiner, som drivs av den energirika molekylen ATP. Jonen rör sig då i motsatt riktning mot den riktning, i vilken den drivs av diffusionen, något som kräver tillförsel av energi. Jonen kan då jämföras med en sten, som rullas uppför en backe.

ATP-driven aktiv transport av en jon kan sedan indirekt driva den sekundära aktiva transporten av andra ämnen. Dessa ämnen kan vara organiska molekyler, till exempel glukos (druvsocker), eller oorganiska joner, till exempel kalcium. Då fungerar koncentrationsskillnaden över utförsgångens vägg för en jon, i regel natriumjonen, som energikälla. Ett protein i ett cellmembran transporterar både natriumjonen och en annan molekyl eller jon. Natriumjonen transporteras i sin diffusionsriktning, vilket frigör energi. Molekylen eller jonen transporteras mot sin diffusionsriktning, vilket kräver energi.

Överskottett av natriumjoner på membranets ena sida är ett energiförråd, precis som vattnet i en kvarndamm. Natriumtransporten fungerar som vattnet i ett vattenfall. Membranproteinet fungerar som ett kvarnhjul i en vattenkvarn. Natriumflödet driver proteinet, precis som vattenfallet driver hjulet. Hjulet driver ett tranportband, som transporterar stenar uppför en backe. Stenarna motsvarar den andra molekylen eller jonen. På detta sätt reabsorberas normalt all glukos från primärurinen.

Styrning av kroppsvätskornas sammansättning

Bildning av primärurin genom filtrering förekommer hos många djurgrupper, till exempel rundmaskar, många mollusker, många kräftdjur samt nästan alla ryggradsdjur. Man vet dock mycket lite om exkretionsorganen hos de flesta djurgrupper. Ofta filtreras stora mängder primärurin som sedan reabsorberas till allra största delen. Detta är naturligtvis energimässigt kostsamt och man kan fråga sig vad det medför för fördelar.

Med en hög filtreringstakt har man en icke selektiv mekanism genom vilken alla lösta ämnen kan tillföras urinen, utom proteiner och andra mycket stora molekyler. Med en specifikt reglerbar och hög reabsorptionstakt har man en selektiv mekanism genom vilken utsöndringen av varje enskilt ämne mycket snabbt kan ökas eller minskas. Dessutom sker aktiv sekretion av vissa ämnen, till exempel gifter, som behöver avlägsnas extra snabbt ur kroppen. Därmed får man en mycket effektiv reglering av kroppsvätskornas sammansättning.

Människans njurar fungerar på ovan beskrivna sätt. Filtreringen (den s.k. GFR) är cirka 180 liter primärurin per dygn (!) hos en person på 70 kg. Cirka 99 procent av denna volym reabsorberas, mer vid vattenbrist och mindre vid vattenöverskott i kroppen. Vi hade avlidit av vattenbrist inom några timmar, om vi inte reabsorberade den överväldigande merparten av primärurinen.

Reabsorption och sekretion hos människan

Våra njurar är, som nämnts ovan, inte biologiska sopnedkast. De källsorterar i stället de ämnen som finns i kroppsvätskorna. Därvid avlägsnar de med urinen mer av de ämnen, som riskerar att nå alltför höga halter i kroppen, och mindre av de ämnen, som riskera att nå alltför låga halter i kroppen. På så sätt regleras till exempel halterna och mängderna av vatten, natriumjoner och kloridjoner i kroppsvätskorna mycket effektivt.

Vissa nyttiga ämnen, som vi behöver vid ämnesomsättningen, reaborberar vi helt och hållet. De finns därför normalt inte i den slutliga urinen. Andra ämnen, som är slutprodukter vid ämnesomsättningen, avges i stora mängder med den slutliga urinen. Till exempel så återvinnes glukos (druvsocker) helt och hållet från primärurinen, medan stora mängder urinämne (urea) avges med slutliga urinen. Glukos är en energikälla, som bryts ner vid cellandningen under bildning av koldioxid, vatten och enenrgirikt ATP. ATP driver kroppens energikrävande processer. Urinämne är en slutprodukt vid nedbrytningen av proteinernas aminosyror. Det är giftigt i alltför höga halter. Vatten, salt och många andra ämnen utsöndras i stora mängder, när de finns i överkott i kroppen, och i små mängder, när det råder brist i kroppen.

Urinens osmolaritet. Osmoreglering

Urin hos djur kan vara isoosmotisk med samma osmolaritet som kroppsvätskorna. Den kan även vara hypoosmotisk med lägre osmolaritet än ("mindre koncentrerad än") kroppsvätskorna. Slutligen kan den vara hyperosmotisk med högre osmolaritet än ("mer koncentrerad än") kroppsvätskorna. Människan kan producera alla dessa tre typer av urin, vid vattenöverskott hypoosmotisk och vid vattenbrist hyperosmotisk. Osmoreglering är regleringen av kroppsvätskornas osmolaritet.

Havslevande ryggradslösa djur har vanligen samma osmolaritet i kroppsvätskorna som i havsvattenet. De producerar därför nästan alltid en isoosmotisk urin och undviker på så sätt osmotisk stress. Texten fortsätter under bilderna.

Den sötvattenslevande abborren ( (Perca fluviatilis), överst, måste avge stora mängder urin, i storleksordningen en tredjedel av kroppsvikten varje dygn. Annars hade den svällt upp och dess celler spruckit. Lyckligtvis behöver den inte besöka toaletten för detta bestyr.     Den saltvattenslevande sillen (Clupea harengus, nederst, måste dricka stora mängder saltvatten. Annars hade den krympt och dess celler dött.     Se vidare huvudtexten nedan. From W. von Wright "Skandinaviens fiskar" (1837; above) and H. Gervais and R. Boulart "Les poissons" (1877; below), both in the public domain.

Det är omöjligt för djur att ha samma låga osmolaritet i kroppsvätskorna som i sötvatten. Sötvattensdjur har därför en högre inre osmolaritet än sötvattnet, vilket innebär att de ständigt tar upp vatten med osmos, särskilt i gälarna. För att inte svälla upp och spricka, måste de därför ständigt avge enorma mängder hypoosmotisk urin. För att upprätthålla sin inre osmolaritet måste de dessutom ta upp salt från vattnet med energikrävande transport, vanligen i gälarna. De har dock adapterat sig till sötvattnet genom att sänka sin inre osmolaritet, vilket minskar den osmotiska stressen.

Havslevande benfiskar (teleoster) har en avsevärt lägre osmolaritet i kroppsvätskorna än havsvattnet, kanske på grund av de härstammar från sötvattenslevande fiskar och av okänd anledning inte kunnat höja sin inre osmolaritet till havsvattnets nivå. Därför förlorar de ständigt vatten med osmos, särskilt i gälarna. De avger en mycket sparsam isoosmotisk urin. Men de måste kompensera för vattenförlusten genom att dricka havsvatten. Detta ger en stor saltbelastning. De måste därför göra sig av med saltet med energikrävande tranport i gälarna. Det stora flertalet nu levande fiskar är benfiskar, däribland nästan alla våra vanliga matfiskar.

Landlevande djur lider ofta brist på vatten, eftersom vatten avdunstar från kroppytan och avges som vattenånga via utandningsluften. De avger därför ofta en sparsam isoosmotisk urin. Naturligtvis hade det varit bättre för dem att avge en hyperosmotisk urin och på så sätt spara ännu mer av kroppens vatten. Men märkligt nog är det bara tre djurgrupper, som är så väl anpassade till landliv, att de kan avge en hyperosmotisk urin. Dessa grupper är insekter, däggdjur och fåglar.

Läs mer om osmoreglering hos fiskar i saltvatten och sötvatten, om saltkörtlar hos marina kräldjur och fåglar och om varför människor inte kan dricka saltvatten på andra sidor. En utförligare översikt av djurs osmoreglering finns i artikeln "Osmoreglering" (pdf) på en annan sida.

Djur som saknar utsöndringsorgan

Många djur saknar helt urinproducerande utsöndringsorgan (exkretionsorgan). Dessa djur är ofta mycket små. De kan också vara stora djur med sina kroppsceller belägna huvudsakligen i anslutning till huden och mag-tarmkanalens vägg. Det senare gäller nässeldjur (bl.a. maneter och koraller), kammaneter och tagghudingar (bl.a. sjöstjärnor och sjöborrar). Hos dessa djur utan utsöndringsorgan är transportavstånden inuti dem vanligen korta. De kan därför avge sina utsöndringsprodukter antingen genom huden till omgivningen eller genom mag-tarmkanalens vägg till dess hålrum, ofta med diffusion eller osmos.

Stammen Xenacoelomorpha, en djurgrupp som anses var ursprungligast bland de tvåsidiga (bilateralsymmetriska) djuren, saknar utsöndringsorgan. Nästan alla andra tvåsidiga djur har utsöndringsorgan. Vissa små sådana djur har dock förlorat dessa organ. Som nämnts ovan saknas utsöndringsorgan också hos tagghudingarna, dock bara hos de vuxna djuren.

Protonefridier, metanefridier och njurar

Det finns två ursprungliga typer av utsöndringsorgan hos djur, protonefridier och metanefridier. Det är oklart om dessa exkretionsorgan uppkommit en eller flera gånger under djurens evolution. Ibland har utförsgången ett annat ursprung än nefridiet. Organet kallas då nefromixium. Protonefridier tros vara den ursprungligaste typen. Texten fortsätter under bilden.

Ett protonefridium, den enklaste typen av utsöndringsorgan. Det här består bara av två celler. Flamcelllen är försedd med en bunt av flimmerhår (cilier) i organets hålrum. Runt om flimmerhåren finns fingerliknande utskott (mikrovilli; syns inte bra på bilden). I slitsarna mellan utskotten finns membran genom vilka vätskan utanför cellerna kan filtreras. Rörcellen innehåller en utförsgång som mynnar på kroppsytan. Schematisk bild. Modified image, courtesy of Anilocra, from Wikimedia Commons in the public domain.

Protonefridier, är slutna rörformade inbuktningar från huden. I den slutna änden är de försedda med en eller flera celler med ett eller några gissel (flageller) eller med många flimmerhår (cilier). Via en utförsgång till hudens yta avger de urin till omgivningen. Protonefridiernas funktion är dåligt känd. Men man tror att gisslens och flimmerhårens rörelser åstadkommer ett undertryck, som suger in vätska i dem genom filtreringsmembraner runtom dem. Stora molekyler, som proteiner, passerar inte filtren. Protonefridier finns främst hos små djur, särskilt de som saknar kroppshåla eller bara har en litet så kallat coelom (sekundär kroppshåla). Exempel på sådan djur är plattmaskar, hjuldjur och några ringmaskar. Texten fortsätter under bilden.

Ett metanefridium hos en daggmask. Djurets framände är till vänster på bilden. Kroppshålan (coelomet) är uppdelat i många separata hålrum, ett i varje segment. Masken är uppskuren så att man ser insidan av ett halvt segment till vänster och ett helt till höger på bilden. Segmenten är åtskilda av skiljeväggar (septa). Metanefridiet är ett långt rör med väggar av celler. Det börjar med en öppen tratt försedd med flimmerhår (cilier). Bakom tratten passerar röret genom skiljeväggen in i bakomliggande segment. Där är röret uppdelat i olika avsnitt med olika utseende och olika funktioner, något som inte syns på bilden. Röret avslutas ofta med en urinblåsa, som mynnar på kroppsytan. Metanefridierna är pariga. På bilden syns ett helt nefridium på djurets ena sida, medan den andra sidans nefridium är dolt. Till höger på bilden syns en tratt tillhörande ett nefridiium, som fortsätter in i det bakomliggande inte utritade segmentet. Mycket schematisk bild. Modified image, courtesy of Reytan, from Wikimedia Commons in the public domain.

Metanefridier skiljer sig från protonefridierna framför allt genom att de börjar med en öppen tratt (nefrostomen). Tratten är oftast på insidan försedd med flimmerhår (cilier) som driver vätskan in i den. Tratten är i regel belägen i kroppshålan, coelomet. Om filtrering sker, kan förmodlgen coelomets vägg i en del fall fungera som filter. Tratten är förbunden med ett rör som mynnar på kroppsytan. Rörets är ofta uppdelat i olika delar med olika struktur och olika funktion. I vissa rördelar sker förmodligen reabsorption och sekretion av lösta ämnen och vatten. Men metanefridiernas funktion är dåligt utforskad.

Komplicerat byggda djur har ofta metanefridier som är starkt modifierade med mer eller mindre effektiv filtrering. Dessa organ kallas vanligen njurar.

Blötdjurens njurar

Njurarna hos nästan alla vuxna blötdjur är mer eller mindre starkt modifierade metanefridier. De börjar oftast i den del av coelomet som omger hjärtat. Ofta finns det kärl som för hemolymfa till njurarna. Hos blötdjur och andra djur med öppet kärlsystem fungerar hemolymfan som blodet gör hos djur med slutet kärlsystem. Njurarnas utförsgångar kan vara vidgade till en urinblåsa. De mynnar i den så kallade mantelhålan, från vilken den färdiga urinen lämnar djuret. Reabsorption och ibland även sekretion sker i utförsgångarna. En del mollusker, till exempel bläckfiskar, kan filtrera primärurin med högt tryck, något som gör utsöndringen effektivare.

Antennkörtlar och maxillkörtlar hos kräftdjur

Många kräftdjur har antennkörtlar eller maxillkörtlar, som kanske är omvandlade metanefridier hos vilka tratten slutits. En antennkörtel börjar med ändsäcken (coelomsäcken). In i den filtreras sannolikt proteinfri hemolymfa. Därefter följer den så kallade labyrinten, en rörformad nefridiekanal och till sist urinblåsan som mynnar på huvudet vid den andra antennen. Filtratet modifieras med reabsorption och sekretion på sin väg genom körteln. Notera att många kräftdjur således urinerar med huvudet.

Malpighiska kärl hos insekter och andra leddjur

Mångfotingar, spindlar och insekter har, oberoende av varandra. utvecklat en helt annorlunda typ av exkretionsorgan, malpighiska kärl. De är är blint börjande utbuktningar från den bakre delen av tarmen. De bildar inte primärurin genom filtrering, utan genom sekretion. Den blivande urinen kan modifieras och koncentreras i tarmen, särskilt ändtarmen, innan den lämnar kroppen. Dessa egenskaper gör de malpighiska kärlen till en vattenbesparande evolutionär anpassning till landliv. Eftersom urinen hamnar i tarmen, avger insekter en blandning av avföring och urin.

Hos insekter bildas primärurinen genom aktiv energikrävande sekretion av ämnen, främst kaliumjoner (K⁺), in i de malpighiska kärlen. Eftersom kärlens hålrum då blir positivt laddade, transporteras negativt laddade kloridjoner (Cl^-) sedan passivt in i hålrummet attraherade av den positiva laddningen där. Då stiger osmolariteten ("totalkoncentrationen av lösta ämnen") i hålrummen och blir högre än utanför kärlen. Detta gör att vatten passivt följer efter in i kärlen med osmos. Vattenmängden ökar då i kärlens hålrum. Förenklat uttryckt innehåller hålrummen då en lösning av nästan bara kaliumjoner och kloridjoner, men nästan inga andra lösta ämnen. Många ämnen utanför de malpighiska kärlen kommer då att ha en högre koncentration där än inuti kärlens hålrum. De transporteras då med diffusion in i hålrummen, drivna av sin koncentrationsskillnad. För den intresserade beskrivs de malpighiska kärlens funktion utförligt i faktarutan nedan. Texten fortsätter under faktarutan.

Insekternas malpighiska kärl De malpighiska kärlen är insekternas utsöndringsorgan. De börjar blint och mynnar mellan mellantarmen ock baktarmen, se bilden ovan. Hos olika arter varierar antalet kärl mellan två och mer än 200. Primärurinen bildas genom sekretion, men mekanismerna är inte fullständigt kända.     Produktionen av primärurin drivs främst av att kaliumjoner (K+) transporteras med aktiv, energikrävande transport in i kärlens inledande avsnitt (se schemat överst till höger på bilden ovan). Energin kommer från molekylen ATP.     När kaliumjoner ansamlas inne i kärlens hålrum uppkommer ett överskott av positiva laddningar där och ett överskott av negativa laddningar utanför. Denna elektriska potentialskillnad driver passivt kloridjoner (Cl-) från utsidan av kärlen in i hålrummet, genom kanaler i cellmembranerna eller på något annat sätt.     När kaliumjoner och kloridjoner (röda och gröna prickar) ansamlas i hålrummet blir osmolariteten ("totalkoncentrationen av lösta ämnen") högre där än utanför. Då drivs vatten passivt in i hålrummet med osmos, oklart i vad mån detta sker direkt genom cellmembranerna, genom vattenkanaler i cellmembranerna eller mellan väggens celler.     Eftersom andra lösta ämnen, förutom kalium och klorid, saknas i hålrummet, blir deras koncentrationer högre utanför de malpighiska kärlen än inuti dem. De transporteras därför passivt in i hålrummet med diffusion, för varje ämne driven av dess koncentrationsskillnad. Alla dessa ämnen betecknas med X och violetta prickar ovan. Olika ämnen tar sig igenom kärlets vägg på olika sätt.     Den genom sekretion bildade primärurinen modifieras sedan med reabsorption och sekretion av många ämnen i de senare delarna av de malpighiska kärlen och i tarmen, särskilt ändtarmen.     Många insekter producerar en koncentrerad hyperosmotisk urin, en evolutionär anpassning till landliv i en mer eller mindre torr miljö. Då absorberas stora mängder vatten i ändtarmen. Detta leder till att urinsyra faller ut främst som kristaller av sitt kaliumsalt. Då sjunker koncentationen av urinsyra och därmed osmolariteten i tarmvätskan, något som underlättar reabsorptionen av vatten med osmos. De flesta insekter bildar urinsyra, inte urinämne, som slutprodukt vid nedbytning av proteinernas aminosyror och måste därför utsöndra stora mängder av detta ämne.     Hos bland annat vissa flugor och hos mjölbaggar finns mycket avancerade mekanismer som återvinner vatten i ändtarmen, så att urinen blir exceptionellt hyperosmotisk. Det handlar om så kallad aktiv motströmsväxling. Den innefattar i princip energikrävande transport av kaliumjoner från ändtarmens hålrum till en kanal, i vilken vätska flödar i motsatt riktning mot flödet i tarmen, och reabsorption av vatten med osmos. Modified image, original courtesy of I. Livingstone and copyright of BIODIDAC.

Många insekter som lever i extremt torr miljö, till exempel mjölbaggar, kan göra urinen extremt koncentrerad i ändtarmen, till den grad att blandningen av avföring och urin avges i närmast fast form. I samband med detta faller urinsyra ut, främst som kristaller av dess kaliumsalt. Detta underlättar urinkoncentreringen. Urinsyra bildas vid nedbrytningen av proteinernas aminosyror och utsöndras i stor mängd.

Insekter som får i sig ett stort överskott av vatten, till exempel bladlöss, kan avge stora mängder mycket utspädd urin. Deras blandning av avföring och urin innehåller till och med en hög halt av det energirika nyttiga ämnet rörsocker (vanligt socker), som de får i sig i överskott när de suger i sig växtsafter. Denna blandning kallas honungsdagg och ätes med förtjusning av många insekter, till exempel myror.

Ryggradsdjurens njurar

Människans och andra ryggradsdjurs njurar behandlas utförligt i artikeln "Exkretionsorgan" (pdf) på en annan sida. Där beskrivs bland annat hur vi kan producera urin med högre eller lägre osmolaritet ("mer eller mindre koncentrerad") än kroppsvätskorna.

Läs om utsöndring av urinsyra, urinämne och andra slutprodukter av aminosyranedbrytning på en annan sida.
 

Referenser

R. C. Brusca och G. J. Brusca: Invertebrates (Sinauer, 2:a upplagan, 2003).

R.W. Hill, G.A. Wyse, and M. Anderson: Animal Physiology (3rd ed, Sinauer, 2012).

K. V. Kardong: The vertebrates (5th ed, McGraw-Hill, 2009).

E. P. Widmayer, H. Raff, and K. T. Strang: Vander's human physiology (12th ed, McGraw-Hill, 2011).
 

Till början på sidan

Till "Djurfakta"

Zoofysiolog, skribent och webbansvarig: Anders Lundquist, senior universitetslektor emeritus

Adress: Biologiska institutionen, Lunds universitet, Biologihus B, Sölvegatan 35, 223 62 Lund

E-post: Senast uppdaterad: 8 oktober 2019 Webbplatsen använder kakor. Surfar du vidare, godkänner du detta. Läs mer här.

Detta verk är licensierat under en Creative Commons Erkännande-Ickekommersiell-Inga bearbetningar 2.5 Sverige Licens.