En havsleguan (Amblyrhynchus cristatus) värmer upp sig inför nästa dyk. Havsleguanen är världens enda marina ödla. Den lever på havsalger, som den kommer åt genom att dyka i det strandnära kalla vattnet utanför Galapagosöarna. Under dyken stryper leguanerna åt blodflödet genom huden, vilket gör att de kyls långsammare. När kroppen blir för kall, återvänder de till stranden för att värma upp sig. Leguanen på bilden har placerat sig så att den exponerar ryggens stora yta för den värmande solen, något som framgår av skuggan på halsen. Den pressar sig också mot den solvarma klippan. Den har antagit en svart hudfärg, vilket gör att den absorberar mer av det synliga solljuset. Den har också ökat blodflödet genom huden så att värmen kan transporteras ut i hela kroppen med blodet. När den är uppvärmd beger den sig ut i vattnet igen för att äta mer alger. Den vita beläggningen på huvudet är förmodligen saltkristaller. Läs om havsleguanernas saltkörtlar på en annan sida. Courtesy of John Sullivan, from Encyclopedia of Life under Creative Commons Attribution-NonCommercial 3.0 Unported License.

Däggdjur och fåglar är ju kända för att de håller kroppen varmare än omgivningen med hjälp av egenproducerad värme och för att de allra flesta av dem reglerar kroppens temperatur, så att den är nära nog konstant. Men det finns andra djur än däggdjur och fåglar som kan värma upp sig själva med egenproducerad värme, åtminstone i vissa kroppsdelar. Det finns också djur som kan reglera sin kroppstemperatur med hjälp av beteende, åtminstone under dygnets ljusa del.

Växelvarma och jämnvarma djur

De flesta djur reglerar inte sin kroppstemperatur. Förr kallade man sådana djur "kallblodiga", numera växelvarma. Begreppet växelvarm inkluderar tre egenskaper. Djuren är poikiloterma, eftersom deras kroppstemperatur är lika med omgivningens temperatur och varierar med den. De är ektoterma, eftersom de saknar förmågan att värma upp sig med egenproducerad värme. De kan inte reglera sin kroppstemperatur på en bestämd nivå genom inre mekanismer. Många av dem kan dock ändra sin kroppstemperatur genom beteende, till exempel genom att vid behov uppsöka varma eller kalla miljöer.

Däggdjur och fåglar kallades förr "varmblodiga", numera jämnvarma. Nästan alla är de homeoterma, eftersom de håller sin kroppstemperatur nära nog konstant och oberoende av yttertemperaturen. De är endoterma, eftersom de kan värma upp sig med egenproducerad värme. De kan reglera sin kroppstemperatur i hela kroppen med hjälp av inre mekanismer, till exempel ökad värmeproduktion, ändrad isolering eller avdunstning av vatten. För att vara jämnvarmt behöver ett djur tre egenskaper: en hög inre värmeproduktion, en god isolering oftast genom päls, fjäderdräkt eller späck samt en effektiv temperaturreglering. Texten fortsätter under faktarutan.

En ödla som själv kan producera kroppsvärme Överst ses en märklig ödla, tejuödlan Salvator merianae. Den kan, precis som många andra ödlor, reglera sin kropptemperatur med hjälp av beteende, läs om sådan reglering längre ner på denna sida. Men den är dessutom den enda kända endoterma ödlan. Den kan således höja sin kroppstemperatur genom ökad energiomsättning i kroppen, utan tillgång till yttre värmekällor. Det gör den dock bara under fortplantningstiden, då energibehovet är högt, i synnerhet för honorna, som producerar ägg. Kroppstemperaturen kan vara flera grader högre än omgivningens, som mest 10 °C högre. Den hålls dock inte konstant. Ödlan är således inte en reglerande homeoterm, se huvudtexten ovan, och kan därför inte räknas som jämnvarm. Men enligt en av flera teorier, var det ett ökat energibehov för fortplantning, som ledde till att det naturliga urvalet började gynna jämnvarmhet både hos däggdjur och fåglar.     Nederst till vänster ser vi tejuödlor fotograferade med värmekamera. Den högsta temperaturen återges med gul färg, något lägre värde med orange. De lägsta temperaturen återges med blå färg, något högre värde med violett. Till vänster har djuren just vaknat och är på väg ut ur sin jordhåla. Deras hudtemperatur är mycket högre än omgivningens. De har sannolikt värmt huden genom att öka dess blodflöde så att värme från kroppens inre kärna når huden. Kroppskärnans temperatur måste alltså även den vara högre än omgivningens. Beteendet förbereder dem sannolikt för att bege sig ut ur jordhålan, ytterligare värma upp huden i solskenet och transportera in solvärmen i kroppskärnan med blodflödet. Nederst till höger ser vi i värmekameran icke solbelysta aktiva ödlor. De har värmeisolerat sig genom att strypa blodflödet till huden till den grad, att den har nästan samma temperatur som omgivningen. Därmed undviker de allt för stora värmeförluster från den betydligt varmare kroppskärnan. Courtesy of Nicolas Olejnik from Encyclopedia of Life (above) and G. J. Tattersall et al. (below) from "Seasonal reproductive endothermy in tegu lizards" (Science Advances 2[1]:e1500951, 2016), both under Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 International License.

Jämnvarma djur är mindre beroende av omgivningens temperatur än växelvarma, vilket är en stor fördel. En nackdel är att de måste ha en hög energiomsättning (metabolism) för att kunna producera värme. För att omsätta energi genom cellandning måste de därför också ha en hög syrekonsumtion. Detta gör att de behöver mer föda och syre än växelvarma djur. Men den höga syrekonsumtionen ger dem också en fördel. De kan utföra intensivt muskelarbete under lång tid. Många av dem är uthålliga löpare. Läs mer om temperaturreglering hos människan, andra däggdjur och fåglar i artikeln "Reglering av kroppstemperaturen i värme och i kyla: huttrande, blodflöde, gåshud och svettning" på en annan sida.

Men däggdjur och fåglar är inte så unika, som man skulle kunna tro. Många andra djur kan höja sin kroppstemperatur genom att själva producera värme, åtminstone i vissa kroppsdelar eller under vissa tidsperioder. Många andra djur kan reglera sin kroppstemperatur genom sitt beteende, till exempel genom att uppsöka varma eller kalla ställen eller genom att sola vid vackert väder. Vilka djur, förutom däggdjur och fåglar, kan då höja och reglera sin kroppstemperatur? Texten fortsätter under videon.

Varma insekter

En del insekter, till exempel humlor och svärmarfjärilar, kan reglera kroppstemperaturen i mellankroppen i samband med att de värmer upp flygmusklerna vid kall väderlek. De kan producera värme genom att "huttra" med flygmusklerna. Vinghöjarmusklerna drar då ihop sig samtidigt som vingsänkarmusklerna. Eftersom de båda muskelgrupperna motverkar varandra, kommer vingarna inte att röra sig eller bara vibrera svagt. Resultatet blir muskelkontraktioner utan muskelförkortning, så kallade isometriska kontraktioner, och muskelarbetet resulterar då bara i värmeproduktion. Dessa insekter har dessutom ofta kroppen, särskilt mellankroppen, isolerad av en "päls". De reglerar temperaturen i mellankroppen. Tack vare värmeproduktionen och isoleringen kan de flyga vid låga yttertemperaturer. Då är de flesta andra insekter markbundna. Humlor och många nattfjärilar är välkända exempel på detta. Pälshåren hos insekter består dock av ett ämne som kallas kitin och inte av de keratiner (hornämnen) som utgör däggdjurens päls och fåglarnas fjädrar. Läs om insekternas vingmuskler på en annan sida. Texten fortsätter under bilderna.

Till vänster en liten snabelsvärmare (Deilephila porcellus), till höger en dödskallesvärmare (dödskallefjäril; Acherontia atropos). Notera snabelsvärmarens välutvecklade isolerande "päls", se vidare texten ovan. Dödskallesvärmaren ses sällan i Sverige och kan inte övervintra här. Den korta "pälsen" antyder måhända att den är dåligt anpassad till låga temperaturer. I gamla tider ansågs den sällsynta åsynen av en dödskallesvärmare vara ett järtecken, som bådade ond bråd död. Orsaken till detta är den dödskalleliknande teckningen på mellankroppen och fjärilens förmåga att avge ett visslande ljud. Fjärilen är emellertid helt ofarlig, utom för bin. Den rövar nämligen gärna honung från bikuporna. From Encyclopedia of Life, courtesy of František Šaržík in the public domain (left) and J. C. Schou under Creative Commons Attribution-NonCommercial 3.0 Unported License (right).

Bisamhällen kan faktiskt reglera temperaturen i hela samhället. Man kan säga att hela samhället, åtminstone avseende temperaturreglering, utgör en "superorganism". Läs om bisamhällens temperaturreglering på en annan sida.

Märkligt är också att humledrottningar kan hålla en i det närmaste konstant kroppstemperatur när de ruvar sina ägg. Samma sak gäller honor av pytonormar och boaormar. Dessa ormhonor rullar sig runt äggen och ruvar dem på fågelvis. Humleäggen och pytonäggen har alltså förmånen att få utvecklas vid en konstant och gynnsam temperatur, precis som fågelägg. Läs om ruvande ormar på en annan sida.

Varma fiskar

En del fiskar kan hålla en högre temperatur än det omgivande vattnet i vissa simmuskler, i hjärnan, i ögonen eller i delar av magtarmkanalen. Det handlar bland annat om svärdfiskar, segelfiskar och tonfiskar samt om hajar tillhörande familjen Lamnidae. Några av dessa fiskar reglerar också temperaturen i de uppvärmda organen. Alla "varma" fiskar använder värmeväxlare. I sådana värmeväxlare transporteras värme från det blod som lämnar ett organ till det inkommande blodet. Därigenom tenderar värmen att stanna kvar i organet och höja dess temperatur. Läs om hur sådana värmeväxlare fungerar och om den varma vithajen på en annan sida. Texten fortsätter under bilden.

Segelfisken Istiophorus platypterus har "värmeelement" som värmer upp hjärnan och ögonen. Läs mer i texten nedan. Courtesy of Robin Hughes, from Encyclopedia of Life under Creative Commons Attribution-NonCommercial-ShareAlike 3.0 Unported License.

En del av de "varma" fiskarna har också "värmeelement". Hos bland annat segelfiskarna har muskler som normalt styr ögats rörelser omvandlats till värmeproducerande organ. Dessa organ är tillsammans med hjärnan och ögonen omgivna av ett hölje av isolerande fett. Blodkärlen till och från de i höljet inneslutna organen är arrangerade som rören i en värmeväxlare. Därmed kommer blodcirkulationen inte att skölja bort alltför mycket av den producerade värmen. De värmeproducerande organen producerar värme genom att pumpa kalciumjoner in i det endoplasmatiska nätverket. Det endoplasmatiska nätverket utgörs av membransäckar och finns inuti alla celler. Kalciumjonerna får sedan diffundera ut igen drivna av den högre kalciumhalten inne i nätverket. Processen med inpumpning och utdiffusion upprepas hela tiden och en stor mängd kemisk energi omsätts därvid till värme. Sådana processer hos djur som bara resulterar i värmeproduktion brukar kallas "futila cykler". Men de är egentligen inte futila, alltså betydelselösa, eftersom värmeproduktionen är till fördel för djuret. Texten fortsätter under faktarutan.

Den enda kända jämnvarma fisken Bilderna visar en unik fisk. Överst ses en glansfisk (Lampris guttatus), som kan hålla en högre temperatur än omgivningen i hela kroppen. Det är dock oklart om den alltid håller samma temperatur. Nederst ses en röntgenbild av samma fisk.     Glansfisken kan reglera kroppstemperaturen på en nära nog konstant nivå, som är högre än vattentemperaturen, dock bara cirka 3-5 °C. Det kan den göra i hela kroppskärnan, det vill säga i de delar som ligger innanför huden med underliggande vävnad. Huvudets temperatur är något högre än resten av kroppens, eftersom fisken där har ett "värmeelement" påminnande om det som i huvudtexten ovan beskrivits hos segelfiskarna. De ovan nämnda "varma" fiskarna kan inte värma upp hjärtat, men det kan glansfisken. Den värmer sig med egenproducerad värme.     Värmen produceras framför allt i de jättestora bröstmusklerna, som används när fisken simmar med hjälp av bröstfenorna. Dessa muskler är isolerade med ett tjockt lager av fettvävnad och upptar 16 procent av kroppsvikten. På röntgenbilden upptar de hela området under ryggraden mellan kraniet och den randiga bakre delen av kroppen.     Unikt för glansfisken är att den har värmeväxlare i gälapparaten. Det varma syrefattiga blodet från kroppen flyter i en mängd tunnväggiga kärl till gälarna. Det syrerika blodet från gälarna flyter i en mängd likaledes tunnväggiga kärl till alla övriga organ i kroppen. De två typerna av kärl transporterar blodet i motsatta riktningar. De löper parallellt och tätt packade med varandra. Därmed behålles värmen i kroppen genom att den transporteras över kärlväggarna från det inkommande varma blodet till det kalla blod som lämnat gälarna. Hos andra fiskar förloras all värme i gälarna och blodet som lämnar dem har samma temperatur som det omgivande vattnet.     Men värmeväxlaren borde också leda till ett problem. Syre från det inåtledande syrerika blodet borde på grund av koncentrationsskillnaden transporteras till det utåtledande syrefattiga blodet. Då skulle fiskens syreupptag avsevärt försämras. Det skulle vara intressant att veta hur glansfisken löser detta problem. Vissa fiskar med värmeväxlare i andra delar av kroppen än gälarna har speciella hemoglobiner, som släpper syre så långsamt att det inte förloras i värmeväxlaren. From Encyclopedia of Life courtesy of Allan D. Connell under Creative Commons Attribution-NonCommercial-ShareAlike 3.0 Unported License (above) and S. J. Raredon and the Smithsonian National Museum of Natural History under Creative Commons Attribution-NonCommercial 2.0 Generic License (below).

Många reptiler kan genom beteende reglera sin kroppstemperatur på dagen med hjälp av yttre värmekällor, framför allt solljus. De kan på detta sätt hålla kroppens temperatur nära nog konstant under dagen. Men på natten måste de hålla samma temperatur som omgivningen. Reptilernas beteenden kan vara av många olika slag. Många ödlor rör sig fram och tillbaka mellan solen och skuggan, ut i solen när de blir kalla och in i skuggan när de blir varma. När de är i solen kan många av dem också ändra färg, så att de är mörka när de är kalla och ljusa när de är varma. En mörk ödla absorberar mer av det synliga ljuset från solen, medan en ljus ödla reflekterar mer av detta ljus. Ödlor kan också dra ihop de ytliga blodkärlen för att minska värmeavgivningen från huden och utvidga dem för att ta upp mer värme från solen. De kan pressa sig mot varma eller kalla ytor i omgivningen för att ta upp eller avge värme. Läs om beteendereglerad feber hos ödlor (på engelska) på en annan sida.

Däggdjur och fåglar

Men fåglar och däggdjur är de enda djur som kan hålla kroppens temperatur konstant och mycket hög dygnet runt utan att vara beroende av yttre värmekällor. Tre viktiga genetiska anpassningar har möjliggjort detta.

För det första, så har däggdjur och fåglar en mycket väl utvecklad förmåga att själva reglera sin kroppstemperatur via ett flertal olika inre mekanismer.

För det andra, så har fåglar och däggdjur en mycket hög energiomsättning (metabolism). Därmed kan de själva producera tillräckligt mycket värme för att upprätthålla kroppstemperaturen. Värmen är egentligen spillvärme. Den är till stor del en biprodukt av de processer genom vilka födan bryts ner för att producera kemisk energi åt kroppens celler. Den kan också bildas genom futila cykler. Ett exempel på en sådan cykel är att cellerna läcker ut extra mycket natriumjoner, som måste pumpas tillbaka igen, vilket leder till en hög värmeproduktion.

För det tredje, så har fåglar och däggdjur skaffat sig en ordentlig värmeisolering. Isoleringen utgörs förstås av päls och fjädrar. Fast egentligen är det stillastående luft inuti pälsen och fjädrarna som isolerar, inte pälsen och fjädrarna i sig. Hos en del vattenlevande fåglar och däggdjur finns denna isolerande luft kvar när de dyker. Men ofta är det ett tjockt späcklager som isolerar de vattenlevande djuren. Hos valar och sälar är pälsen reducerad eller helt borta. Läs mer om päls och späck på en annan sida.

Läs också om hur människor och andra däggdjur reglerar sin kroppstemperatur och om vad som händer vid feber på andra sidor.
 

Referenser

R.W. Hill, G.A. Wyse, and M. Anderson: Animal physiology (3rd ed, Sinauer, 2012).

R. M. Runcie et al.: Evidence for cranial endothermy in the opah (Lampris guttatus) (Journal of Experimental Biology 212:461-470, 2009).

K. Schmidt-Nielsen: Animal physiology (5th ed, Cambridge University Press, 1997).

G. J. Tattersall et al.: Seasonal reproductive endothermy in tegu lizards (Science Advances 2[1]:e1500951, 2016).

N. C. Wegner et al.: Whole-body endothermy in a mesopelagic fish, the opah, Lampris guttatus (Science 348:786-789, 2015).

P. Willmer, G. Stone, and I. Johnston: Environmental physiology of animals (2nd ed, Blackwell, 2005).
 

Till början på sidan

Till "Djurfakta"

Zoofysiolog, skribent och webbansvarig: Anders Lundquist, senior universitetslektor emeritus

Adress: Biologiska institutionen, Lunds universitet, Biologihus B, Sölvegatan 35, 223 62 Lund

E-post: Senast uppdaterad: 20 oktober 2016 Webbplatsen använder kakor. Surfar du vidare, godkänner du detta. Läs mer här.

Detta verk är licensierat under en Creative Commons Erkännande-Ickekommersiell-Inga bearbetningar 2.5 Sverige Licens.