Rekonstruerat skelett av den behornade dinosaurien Agujaceratops, en släkting till den så populära Triceratops. Notera att de bärande skelettbenen är mycket tjocka i förhållande till sin längd. Läs om varför stora djur måste ha förhållandevis tjockare skelettben än små på en annan sida. Courtesy of S. D. Sampson et al from "New horned dinosaurs from Utah provide evidence for intracontinental dinosaur endemism" (PLoS ONE 5: e12292, 2010), under Creative Commons Attribution 2.5 Generic license.

Med skelett avses ofta stödjande delar av djurkroppar som består av hårt material, antingen ett yttre skelett (exoskelett) eller ett inre (endoskelett). Det finns emellertid många djur som saknar ett hårt skelett. Exempel är maneter, plattmaskar och daggmaskar. Små djur klarar sig bättre än stora utan att ha ett hårt skelett. Många små djur saknar därför skelett. Andra djur, både små och stora, har ett mjukt skelett som kallas vätskeskelett eller hydrostatiskt skelett.

Vattenlevande djur klarar sig bättre är landlevande utan att ha ett hårt skelett, eftersom vattnet bär upp kroppen. I vatten kan därför mycket stora djur, som de flesta bläckfiskar, klara sig utan hårt skelett. Grävande djur klarar sig också lättare utan hårt skelett, eftersom den omgivande jorden ger stöd. Det finns daggmaskar som är ett par meter långa. Texten fortsätter under bilden.

Ett längdsnitt genom lårbenets övre del hos människan. Ytterst består benet av kompakt benvävnad. Inuti det finns svampartad benvävnad jämte benmärg i dess övre del, huvudsakligen benmärg i skaftet. Den svampartade benvävnaden består av ett nätverk av tunna balkar. Man ser att balkarna till stor del ligger parallellt med varandra och då med olika riktningar i olika delar av benet. Fantastiskt nog leder detta till att lårbenet får ökad hållfasthet. Inte nog med det. När man utsätter skelettbenen för påfrestningar i samband med arbete, modelleras de om så att de får ökad hållfasthet. Det är således inte bara musklerna som påverkas av träning. Ledhuvudet ingår, tillsammans med en ledpanna i höftbenet, i en kulled med stor rörlighet. Lårbenshalsen är utformad så att upprätt gång på två ben underlättas. Men om den försvagas, kan den lätt brytas av. Brott på lårbenshalsen förekommer ofta hos äldre personer. Modified image. Original litography from "Gray's Anatomy", 20th ed, 1918, in the public domain.

Vätskeskelett (hydrostatiskt skelett)

Men de flesta av de djur som saknar hårt skelett får stadga i kroppen på annat sätt och de kan därför sägas ha någon form av mjukt skelett. Oftast handlar det om en sluten vätskefylld kroppshåla, ett så kallat hydrostatiskt skelett (vätskeskelett). Längsgående och ringformade muskler finns då runt hålan. Musklerna verkar på kroppshålan, så att den ändrar form. En vätska kan ju inte pressas ihop så att dess volym minskar. När de ringformade musklerna dras ihop, blir därför kroppen längre och smalare. När de längsgående musklerna dras ihop, blir den kortare och tjockare. När de längsgående musklerna på en sida av kroppen dras ihop, böjs den så att dess framände och dess bakände vänds åt denna sida. Ett hydrostatiskt skelett fungerar bättre om det är uppdelat i flera separata håligheter. Så är det ordnat hos daggmaskar och havsborstmaskar, vars kroppar är uppdelade i ett stort antal segment. Rundmaskar (nematoder) har inga ringformade muskler, bara längsgående. Deras hydrostatiska skelett och deras yttre skelett (kutikulan) ger upphov till motkrafter som rätar ut masken, när de längsgående musklerna på en sida av kroppen slappnar av. Läs om hur daggmaskars och plattmaskars skelett fungerar och hur de rör sig samt om jättedaggmaskar på andra sidor. Texten fortsätter under bilden.

Den lilla rundmasken Aphelenchoides helicosoma. Skalstrecket motsvarar 0,1 mm. Rundmaskar har inga ringformade muskler, bara fyra band med längsgående muskulatur. Muskelcellerna är tvärstrimmiga. Det är inte ofta man ser rundmaskar, men de finns nästan överallt och är en av de framgångsrikaste djurgrupperna på vår jord. Troligen finns det fler individer av rundmaskar än av insekter i världen. De flesta rundmaskar är så små att man inte ser dem utan ett mikroskop. Courtesy of the Smithsonian Institution, National Museum of Natural History, under Creative Commons Attribution-NonCommercial-ShareAlike 3.0 Unported License.

Muskler kan fungera som skelett

Ett mjukt skelett kan också vara en så kallad muskulär hydrostat, som bara består av muskler. I en sådan fungerar musklerna som ett icke sammanpressbart hydrostatiskt skelett, samtidigt som de åstadkommer rörelse. Bläckfiskarnas armar, elefantens snabel och människans tunga är alla muskulära hydrostater. Läs mer om muskulära hydrostater på en annan sida, så får du också reda på hur djur viftar på svansen. Texten fortsätter under bilden.

Elefanternas snabel är ett fantastiskt redskap. Den är en muskulär hydrostat, utan hårt skelett. Den används bland annat till att gripa med vid födointaget, till att suga upp dricksvatten, till att utstöta läten och vid snorkling under vatten. Den kan till och med gripa mycket små föremål med hjälp av fingerliknande utskott på spetsen. Den indiska elefanten (ovan) har ett sådant utskott. De båda afrikanska arterna har två motsättliga utskott. Courtesy of Greg George, from Wikimedia Commons under Creative Commons Attribution-Share Alike 2.0 Generic License.

Inre och yttre hårda skelett (endoskelett och exoskelett). Hur muskler verkar på dem

Hårda skelett finns av två typer, inre skelett (endoskelett) och yttre skelett (exoskelett). Alla ryggradsdjur (människor och andra däggdjur, kräldjur inklusive fåglar, groddjur och fiskar) har ett inre skelett som ligger inne i kroppen och påverkas av muskler som ligger utanför skelettet. Leddjur (till exempel kräftdjur, spindlar och insekter) har ett yttre skelett med muskler som arbetar innanför skelettet. I båda fallen är en muskel fäst på båda sidorna av en skelettled. Leden fungerar som ett gångjärn. Avstånden mellan muskelns fästpunkter och leden kan vara olika stora. Man får då olika typer av hävstångseffekter. Sådana effekter kan bland annat leda till att muskelkraft förloras, men att rörelsens spännvidd och hastighet i stället blir större. Läs på andra sidor om hur djur kan springa fortare och om hur tuggmusklernas bitkraft kan öka på grund av hävstångsmekanismer. För den intresserade förklaras hävstångsmekanismer utförligt i en faktaruta på en annan sida.

De flesta blötdjur (till exempel musslor och snäckor) har ett yttre skelett i form av ett skal. Tagghudingar (till exempel sjöstjärnor och sjöborrar) har faktiskt ett inre skelett. En sjöstjärna är hård att ta på, men skelettet ligger innanför hudens yttersta skikt och är därför ett inre skelett.

Ryggradsdjurens inre skelett: ben och brosk

Skelett innehåller i regel många olika kemiska ämnen. Benen i vårt och de flesta andra ryggradsdjurs skelett blir hårda av hydroxiapatit. Detta ämne är ett mineral och består av kristaller, som huvudsakligen innehåller kalciumjoner och fosfatjoner. Skelettbenen blir sega med hjälp av trådformiga proteiner, så kallade kollagener, som motstår sträckning och böjning. Hydroxiapatiten och kollagenerna bildar en så kallad matrix utanför benvävnadens celler. Benvävnaden blir extra stark på grund av att den innehåller två komponenter med olika egenskaper, precis som armerad betong. Järnstavarna i betongen fungerar som kollagenet, betongen som hydroxiapatiten. Texten fortsätter under bilden.

Man skulle kunna tro att skelettbenen i kroppen är oföränderliga som betongen i ett hus. Men så är det inte. Benvävnad är en levande vävnad som kontinuerligt byggs om. Äldre delar bryts ständigt ned av särskilda celler (osteoklaster). Ny benvävnad byggs ständigt upp av andra celler (osteoblaster) och ersätter de nedbrutna delarna. Bilden visar kompakt benvävnad. Sådant ben utgör skelettbenens yttersta lager. Det är uppbyggt av intill varandra liggande cylindriska pelare, så kallade osteoner. Bilden visar ett cirkelformat tvärsnitt genom en hel osteon och delar av angränsande osteoner. I osteonens mitt finns en centralkanal. Inuti den finns bland annat kärl, som försörjer benets celler med blod. I de mörka hålrummen (lakunerna) finns vilande benceller. Centralkanalen och hålrummen är förbundna med varandra av ett nätverk av tunna kanaler genom vilka kemiska ämnen kan transporteras mellan blodet och cellerna. Den allra största delen av osteonen innehåller en utanför cellerna liggande matrix bestående av bland annat trådformiga proteiner, kollagener, och mineralet hydroxiapatit. Matrixen är anordnad i koncentriska skikt, som skalen i en lök. Ljusmikroskopiskt snittat preparat. Modified image. Courtesy of Ganímedes, from Wikimedia Commons under Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported License.

Hajar och en del andra fiskar saknar benvävnad i skelettet, utom tänderna, och har i stället bara brosk. Brosk ingår också i andra ryggradsdjurs skelett. Brosk finns hos människan bland annat i struphuvudet, ytteröronen och nässpetsen samt på ledernas ytor. Brosk innehåller utanför cellerna en matrix bestående av ett nätverk av kollagenfibrer omgivet av så kallade proteoglykaner. De senare utgörs av stora komplex innehållande långa kolhydratkedjor, bland annat kondroitinsulfat och hyaluronsyra, och proteiner. Brosk är mer eller mindre böjligt och ibland elastiskt, men inte lika hållfast som benvävnad. Texten fortsätter under bilderna.

Märkligt nog saknar broskvävnad helt blodkärl och nerver. Dess celler måste därför klara sig på mycket lite syre. Överst visas så kallad elastisk broskvävnad i hög förstoring. Man ser ett flertal hålrum. Varje hålrum innehåller en eller flera celler. Hela utrymmet mellan hålrummen är fyllt med en så kallad matrix innehållande av bland annat kollagener och proteoglykaner. Det mörka nätverket består av elastiska fibrer. Elastiskt brosk finns bland annat i ytteröronen, som ju onekligen är elastiska. Nederst ses i lägre förstoring så kallat hyalint brosk som täcker en ledyta. Skalstrecket motsvarar 0,1 mm. Man ser cellerna och matrixen mellan dem. Hyalint brosk har en glasartad matrix utan elastiska fibrer. Till vänster är brosket fäst i benvävnaden, till höger gränsar det till ledhålan. Läs om hur skelettleder och ledytor fungerar på en annan sida. Färgade snittade ljusmikroskopiska preparat. Courtesy of Ganímedes (above) and Josef Reischig (below) from Wikimedia Commons under Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported License.

Ryggradslösa djurs yttre och inre skelett

Insekters och andra leddjurs yttre skelett kallas kutikula. Kutikulan bildas av hudens yttersta cellskikt. Den innehåller kedjeformade molekyler av kolhydraten kitin och ett flertal olika proteiner. Proteinmolekylerna är bundna till varandra, så att de bildar ett nätverk. Kräftdjurens skelett blir dessutom extra hårt av kalciumkarbonat, ett ämne som även finns som mineraler i kalksten. Insekter och andra leddjur måste då och då kasta av det gamla yttre skelettet och anlägga ett nytt större skelett. Annars skulle skelettet hindra dem från att växa och bli större. Man säger att de "ömsar hud" eller att de "ömsar skal". Läs om insekternas utveckling och kutikulabyte på en annan sida.

Blötdjurens skal innehåller huvudsakligen kalciumkarbonat och sammanbundna proteiner som kallas konkiner. Skalet bildas av den del av huden som kallas manteln. Blötdjur byter inte skal. Skalet växer i kanterna, när djuret växer. Läs om snäckors skal på en annan sida.

Tagghudingarnas skelett bildas under det yttersta hudskiktet och innehåller sammanbundna plattor eller spridda bitar av kalciumkarbonat. Inuti kalciumkarbonatet finns ett nätverk av kanaler, som innehåller celler och fibrer. Läs om sjöborrarnas skelett på en annan sida.

De mycket enkelt uppbyggda svampdjuren har faktiskt ett inre skelett. De flesta svampdjur har ett hårt skelett som innehåller kalciumkarbonat eller kiseldioxid. Flera mineraler, till exempel kvarts, består också av kiseldioxid. Läs om svampdjurens skelett på en annan sida. Texten fortsätter under bilderna.

Ett fossil av en havsskorpion (överst) och de fossila fotavtrycken av ett sådant djur (nederst). Havsskorpionerna (Eurypterida) är en utdöd leddjursgrupp som levde mellan cirka 540 och 250 miljoner år sedan. De dog ut vid den stora katastrofen i slutet av permperioden, det största utdöende som någonsin drabbat vår jord. Troligen dog 90 procent av de marina och 70 procent av de landlevande djurarterna då ut. Havsskorpionerna var spindeldjur, dock inte skorpioner, utan besläktade med de nu levande dolksvansarna. Vissa av dem blev åtminstone två meter långa. Dessa djur kan ha varit de största leddjur som någonsin existerat. Man undrar hur de klarade av den "skalömsning" som var nödvändig för fortsatt tillväxt (se ovan). De var emellertid vattenlevande och behjälpta av vattnets lyftkraft. Se vidare texten nedan. Courtesy of the Houston Museum of Natural Science, in the public domain (above) and the Museum of Paleontology of Tübingen and Ghedoghedo from Wikimedia Commons under Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported License (below).

Riktigt stora landdjur som människor och de flesta andra däggdjur hade förmodligen inte klarat sig med ett yttre skelett, som måste ömsas för att tillåta tillväxt. Ömsning fungerar bra för små djur som har rätt mycket stadga även när de kastat av sig det gamla skelettet och inte hunnit bilda ett nytt. Men om människobarnen hade gjort på det viset hade de sjunkit ihop som geléklumpar när de kastat av det gamla skelettet och det hade varit omöjligt för dem att gå till skolan. Läs mer om detta problem i artikeln "Varför är insekter små och däggdjur stora?" på en annan sida.
 

Referenser

R. C. Brusca and G. J. Brusca: Invertebrates (Sinauer, 2nd ed, 2003).

R.W. Hill, G.A. Wyse, and M. Anderson: Animal Physiology (3rd ed, Sinauer, 2012).

K. V. Kardong: The vertebrates (5th ed, McGraw-Hill, 2009).

A. Stevens and J. Lowe: Human histology (3rd ed, Elsevier Mosby, 2005).

G. J. Tortora and M. T. Nielsen: Principles of human anatomy (12th ed, Wiley, 2012).
 

Till början på sidan

Till "Djurfakta"

Zoofysiolog, skribent och webbansvarig: Anders Lundquist, senior universitetslektor emeritus

Adress: Biologiska institutionen, Lunds universitet, Biologihus B, Sölvegatan 35, 223 62 Lund

E-post: Senast uppdaterad: 20 oktober 2016 Webbplatsen använder kakor. Surfar du vidare, godkänner du detta. Läs mer här.

Detta verk är licensierat under en Creative Commons Erkännande-Ickekommersiell-Inga bearbetningar 2.5 Sverige Licens.