 |
Skalle av Tyrannosaurus rex. Den hade med största sannolikhet inte ytteröron. Men den hade kanske fjädrar, precis som höns och andra fåglar. Läs om dinosauriers fjädrar på en annan sida. Courtesy of J. M. Luijt and the American Museum of Natural History, from Wikimedia Commons under this CC License. |
|
Vår femåring undrar om dinosaurierna hade öron.
De hade med största sannolikhet inte ytteröron. Ytteröron finns bara hos däggdjur. Däremot hade dinosaurierna hörselgångar som mynnade på sidan av huvudet, precis som de nu levande dinosaurierna, det vill säga fåglarna, har än i dag. Hörselgången ledde in till trumhinnan. Bakom den fanns en mellanörehålighet. Så de kunde nog få öroninflammation, precis som femåringar. De hade bara ett hörselben (columella) i mellanörat, precis som fåglar.
Innerörat hos en Tyrannosaurus rex har studerats med datortomografi. Djuret hade en rak snäckgång, precis som fåglar. Troligen var T. rex mest känslig för låga tonhöjder.
Läs om innerörats evolution hos ryggradsdjuren nedan på denna sida och om hörselbenens evolutionpå en annan sida. 2013, 2017.
Anders Lundquist
Till början på sidan
Hur har hörseln utvecklats hos ryggradsdjuren? Hur hör reptiler och fåglar?
Hos fiskar avläses ljud i balansorganets två hinnsäckar (som kallas sacculus och utriculus) av s.k. makulor. Makulor används också av balansorganet för att avläsa rätlinjig acceleration och huvudets läge i rummet. Makulor innehåller sinnesceller försedda med hårliknande utskott som kan vara känsliga för alla dessa typer av mekaniska sinnesstimuli. En makula som kallas macula neglecta ("den försummade makulan") har särskilt satts i samband med hörsel hos fiskar. Läs om fiskars balanssinne nedan på denna sida. Läs mer om hörsel hos fiskar och om fiskläten på en annan sida.
Hos fiskar finns ett utskott från en av hinnsäckarna (sacculus) som kallas lagena. I denna uppträder hos groddjuren en makulaliknande struktur som kallas basilarpapillen. Hos groddjur och reptiler (utom krokodiler) fungerar basilarpapillen i lagena som hörselorgan. Hos groddjur finns i sacculus ytterligar en papill ("papilla amphibiorum") som reagerar på ljud. Hos krokodiler, fåglar och däggdjur är lagena förlängd till en snäckgång och basillarpapillen omvandlad till det så kallade cortiska organet, som avläser ljudet med hjälp av hårceller. Hos krokodiler och fåglar är snäckgången rak (men kallas ändå snäckgång). Hos däggdjur (utom kloakdjur) är den spiralvriden, kallas snäcka eller cochlea och ingår i innerörat. Läs om mellanörats utveckling och om innerörats funktion på en annan sida. 2004, 2013.
Anders Lundquist
Till början på sidan
Hur utvecklad är småfåglars hörsel? Har ett fågelbord med många fåglar, men har inte tänkt mata mössen, som äter av det som faller till marken. Kan man använda elektrisk råttskrämmare i närheten av fågelbordet? Denna apparat avger ett ljud med en mycket hög tonhöjd, som inte människan kan uppfatta.
De flesta fåglar hör bra. Ingen av de fågelarter man har undersökt kan emellertid höra ultraljud, det vill säga ljud med tonhöjder över 20 kHz, som är den övre gränsen för människans hörsel. Så i princip skulle det gå att använda en råttskrämmare, utan att skrämma bort fåglarna, dock med den reservationen att det finns många fågelarter som inte hörseltestats. Här är en länk på engelska. 2013.
Anders Lundquist
Till början på sidan
|
I videon hörs två alligatorhanar bröla. Det gör de under parningstiden för att locka honor och för att avskräcka andra hanar. Notera hur vattnet "kokar" över djurens ryggar. När en hane lockat till sig en hona vidtar en parningsritual, som bland annat inkluderar andra läten och blåsning av bubblor. De lyckliga tu gnider också sina nosar mot varandra. From YouTube, courtesy of snook201. |
|
För drygt tjugo år sedan jobbade jag på en konsultfirma. På den tiden sade man lite skämtsamt att ett populärt tröjmärke med krokodilemblem passade oss konsulter bra. "Stor käft men inga öron" löd förklaringen. Nu ser jag att krokodiler verkar ha öron av en lite mer primitiv typ, om jag förstår rätt. Frågan är då hur mycket de kan höra och hur bra hörseln fungerar i luft respektive i vatten.
Krokodiler hör bra. Ur zoologisk synpunkt borde devisen lyda: "Stor käft och bra öron".
Krokodildjuren är fåglarnas närmaste nu levande släktingar. Båda räknas numera till gruppen Archosauria bland reptilerna. Deras hörselorgan är också av likartad uppbyggnad med en rak snäckgång (hinnsnäcka) och ett cortiskt organ med hårceller, ovanpå vilka ett täckmembran vilar. Däggdjurens hörselorgan har en mycket likartad uppbyggnad. De har dock en längre och spiralvriden snäckgång samt tre, inte ett, hörselben. Läs om örats evolution ovan på denna sida, samt om det cortiska organet och om hörselbenen på en annan sida. Trots att fåglarnas och krokodilernas snäckgång uppvisar många likheter med däggdjurens, tror man att arkosauriernas och däggdjurens avancerade snäckgångar utvecklats oberoende av varandra, ett exempel på så kallad konvergent evolution.
I en studie av hörseln hos ett krokodildjur, mississippialligatorn, registrerade man elektriska signaler från hörselcentra i hjärnstammen. Man undersökte både känsligheten för olika tonhöjder (frekvensomfånget) och känsligheten för olika ljudstyrkor (svarande mot ljudtryck). I luft uppfattade alligatorerna toner inom frekvensomfånget 100 till 8 000 Hz, med den största känsligheten för låga ljudstyrkor mellan 800 och 1 500 Hz. Själv hör jag inte toner högre än 8 000 Hz och är således i detta avseende mycket lik en krokodil. Unga människor uppges vanligen höra toner mellan 20 Hz och 20 000 Hz med störst känslighet mellan 200 och 15 000 Hz. Detta stämmer dock inte. Läs artikeln "Kan människor höra ultraljud: toner högre än 20 000 Hz?" på en annan sida.
Man gjorde en jämförelse mellan alligatorerna och undulater och fann de hade ungefär lika bra hörsel, både avseende tonhöjdsomfång och känslighet för ljudstyrka. Denna och andra studier har visat att krokodildjur har en god hörsel, lika bra som hos många små fåglar.
Landlevande djur hör sämre under vatten än i luft. Läs om hörsel i vatten på en annan sida. Krokodildjuren är visserligen amfibiska, men deras hörselapparat uppvisar inga kända anpassningar till att höra under vatten. Sådana anpassningar finns hos valar. Man fann emellertid också att alligatorerna hörde bra också under vatten, dock med ett mindre frekvensomfång, från 100 till 2 000 Hz. De hade inom detta frekvensområde en större känslighet för ljudstyrkor än guldfiskar. De hörde lika bra med och utan en luftbubbla i hörselgången. Man drog slutsatsen att ljudet under vatten inte leds till innerörat via trumhinnan och hörselbenen, utan via kraniet, så kallad benledning, precis som hos valar och dykande människor.
Så till käften. Huruvida krokodiler är "stora i käften" i uttryckets bildliga bemärkelse kan jag inte bedöma. Men de har förvisso stora käkar. Dessutom presterar de den högsta uppmätta bitkraften bland djuren. Läs om krokodilers bett på en annan sida. Men inte nog med det. Förutom fåglarna, är det mycket få nu levande reptiler som kommunicerar via läten. Krokodilerna utmärker sig genom att ha den, näst efter fåglarna, mest varierade vokala repertoaren. Därmed torde din fråga vara besvarad.
Läs om krokodildjurs gångarter och se en krokodil galoppera på en annan sida. 2013.
Anders Lundquist
Till början på sidan
|
Fiskar kan inte bara höra utan också på olika sätt producera ljud. Läs mer om fiskars läten på en annan sida. I videon ovan kan man höra de ljud som sill producerar genom att pressa ut gas från simblåsan via tarmen eller direkt från tarmen. Simblåsan är förbunden med mag-tarmkanalen via en förbindelsegång. När denna gas passerar analöppningen i form av bubblor uppkommer karakteristiska ljud. Ljuden produceras huvudsakligen nattetid. Dessutom producerar sillarna oftare dessa ljud i täta stim än i glesa. Det kan därför vara så att de använder ljuden till att kommunicera med varandra för att hålla ihop stimmen nattetid, då de inte har någon hjälp av synen. I så fall "pratar" sillar med varandra genom att släppa väder. Läs om sillarnas hörselorgan i huvudtexten nedan. From YouTube, courtesy of National Geographic. |
|
Hör fiskar dåligt? Jag har en akvariefisk som ger ifrån sig små knackande ljud om den blir irriterad. Betyder det att just den fiskarten hör bra? Hör fiskar ultraljud, till exempel "musskrämmare"?
Det går inte säga något om hörseln hos din fisk, eftersom jag inte vet vilken art den tillhör. Vissa fiskljud är bara en biprodukt av fiskens rörelser. Men dina iakttagelser kan sannolikt tolkas så att din fisk både aktivt alstrar ljud och hör detta ljud. Detta ger mig anledning att skriva mer om fiskars hörsel.
Fiskar har inga sinnesorgan som är specialiserade på att bara reagera på ljud. En sådan specialiserad struktur är däggdjurens hörselsnäcka, som är ett utskott från balansorganet. I stället utnyttjar fiskarna någon av makulorna i balansorganets hinnsäckar för att registrera ljud. Hinnsäckarna är sacculus och utriculus, hos benfiskar finns även en tredje säck, lagena. En makula är ett område med så kallade hårceller. Hårceller är sinnesceller försedda med hårliknande utskott, som vibrerar vid mekanisk stimulering. Läs om hörselns utveckling hos ryggradsdjuren ovan på denna sida.
Många fiskar kan höra, men de flesta har dålig hörsel och kan bara höra starka ljud inom ett begränsat frekvensområde (tonhöjdsområde). De hör framför allt låga tonhöjder. Man har bara påvisat känslighet för ultraljud hos ett fåtal fiskar, nämligen hos vissa sillartade fiskar, dock ej sill och skarpsill, samt hos torsk, hos torsken dock bara vid höga ljudstyrkor.
Åtskilliga fiskar har dock skaffat sig en bättre hörsel genom att utnyttja den gasfyllda simblåsan som ljudförstärkare. De så kallade weberska benen finns bland annat hos karpartade fiskar och malartade fiskar. De överför ljudvågor från simblåsan till balansorganet. En del av dessa fiskar kan höra toner med frekvens upp till 4 000-5 000 Hz. Man brukar ange att unga människor hör inom ett tonområde från cirka 20 Hz till cirka 20 000 Hz. Detta stämmer dock inte. Läs artikeln "Kan människor höra ultraljud: toner högre än 20 000 Hz?" på en annan sida. Ultraljud är höga tonhöjder med en frekvens högre än 20 000 Hz.
Hos andra fiskar finns det utbuktningar från simblåsan som förmedlar ljudets vibrationer till balansorganet. Ju närmare en sådan utbuktning är till balansorganet, ju bättre hörsel har som regel fisken.
Hos de sillartade fiskarna finns det en eller två gasfyllda blåsor i omedelbar anslutning till en av hinnsäckarna, utriculus. Det finns en gasfylld kanal som förbinder dessa blåsor med simblåsan. Dessutom är utriculus makula delad i tre delar. Det finns en trådliknande förbindelse mellan en av blåsorna och en av makulans delar. Dessa strukturer har tolkats som delar av ett hörselorgan. Vissa sillartade fiskar kan höra ultraljud med frekvenser upp till 180 000 Hz. En intressant spekulation är att de utnyttjar denna förmåga till att registrera ekolodssignaler från delfiner och andra tandvalar, som är på jakt efter fisk. De hör förmodligen ultraljud med hjälp av det ovan beskrivna hörselorganet. Det finns dock en studie som tyder på att deras sidolinjesystem är nödvändigt för att höra ultraljud.
Läs om fiskars balansorgan nedan på denna sida. Läs också om fiskars läten och om deras sidolinjesystem på andra sidor. 2014, 2017.
Anders Lundquist
Till början på sidan
 |
Hörselorgan hos en vårtbitare. Läs om insekters hörsel i svaret nedan. Till vänster ses en bit av ett av benen i det främsta benparet. Hörselorganen finns inuti de båda tibiorna ("underbenen") i detta benpar. På varje tibia finns två njurformade ingångsöppningar. Till höger syns ett tvärsnitt av tibian. Där ser man att varje ingångsöppning leder in till ett luftfyllt förrum (motsvarande vår hörselgång) inne i frambenet. Den inre väggen i detta rum utgörs av ett membran, tympanum (motsvarande vår trumhinna). Innanför tympanum finns en luftfylld del av trakÈsystemet, ovan kallat trakéhålrum (motsvarande vårt mellanöra). Så kallade skolopidier som avläser ljudet (röda pilspetsar) finns i det inre hålrummets vägg. Det finns ingen motsvarighet till våra hörselben och inte heller till vårt inneröra. Ljudvågorna från tympanum påverkar de ljudkänsliga skolopidierna i den inre kammarens vägg. De ljusgrå områdena i figuren till höger innehåller muskler, hemolymfa ("blod") och nerver. Se vidare texten nedan. Modified after Ivy Livingstone, courtesy and copyright of BIODIDAC. |
|
Hur hör fjärilar och andra insekter?
Många insekter har hörsel. De enklaste hörselorganen är hår eller borst på kroppen som bringas i vibration av ljudet. Därvid retas sinnesceller vid hårens bas. Hos stickmyggehannar bringas antennerna i vibration av honans flygton och vibrationen avläses av sinnesceller nära antennernas bas.
Mera avancerade hörselorgan hos insekter kallas tympanalorgan. Sådana organ kan förekomma på bland annat antennerna, bakkroppen, mellankroppen och till och med på frambenen. Tympanalorganen är försedda med ett membran som bringas i vibration av ljudet. Membranet kallas tympanum. Innanför tympanum finns i regel ett luftfyllt rum som kan vara en del av trakésystemet. Sinnescellerna finns innanför tympanum. Tillsammans med andra celler bildar en sådan sinnescell en struktur som kallas skolopidium. Varje sinnescell är försedd med ett hårliknande utskott. Skolopidierna retas av ljudvågorna från det svängande tympanum. Hos vårtbitare (familjen Tettigoniidae) sitter tympanalorganen på frambenen (se bilden ovan). Skolopidierna sitter hos vårtbitarna i en rad med den längsta skolopidien överst. Under den blir de allt kortare och den kortaste skolopidien sitter nederst. De olika skolopidierna reagerar på olika toner. Den längsta avläser den lägsta tonen och den kortaste avläser den högsta tonen. De flesta hörande insekter anses emellertid vara tondöva, men de kan vara bra på att avläsa ljudets styrka och rytm.
Tympanalorgan finns hos syrsor, vårtbitare, gräshoppor och cikador som ju alla kan producera ljud själva. Tympanalorgan har också hittats hos arter inom andra insektsgrupper, bland annat nattfjärilar och dagfjärilar. Många nattfjärilar kan avlyssna fladdermössens ekolokaliseringsljud. När de hör ljudet slutar de flyga och faller mot marken. På detta sätt undviker de, i bästa fall, att bli uppätna av sina värsta fiender. 2002, 2011.
Anders Lundquist
Till början på sidan
 |
 |
Otoliter (hörselstenar) hjälper fiskar att hålla balansen, läs svaret nedan. Överst ses en 1,8 cm lång otolit från balansorganet hos en djuphavskungsfisk (Sebastes mentella). Nederst ses en fossil otolit av en annan benfisk med tydliga årsringar som avspeglar otolitens tillväxt. Precis som hos träd är sommarringarna breda och ljusa, vinterringarna smala och mörka. Den här fisken uppgavs ha blivit 74 år gammal. Courtesy of Matthieu Godbout (above) and Hockeypoc (below) from Wikimedia Commons under this CC License. |
|
Jag vill gärna veta hur exempelvis torsk, eller fiskar allmänt, vet vad som är upp och vad som är ner?
Fiskar är precis som vi människor försedda med ett parigt jämviktsorgan (balansorgan) i kraniet. Vårt jämviktsorgan ger oss tre typer av information: om roterande acceleration (d.v.s. när vi börjar och slutar snurra, men inte när vi snurrar med konstant hastighet), om linjär acceleration (d.v.s. när vi börjar och slutar röra oss rakt framåt, men inte när vi rör oss med konstant hastighet) och (när vi är stilla) troligen också om huvudets läge i rummet i förhållande till tyngdkraften. Jämviktsorganet hjälper oss att hålla kroppen i balans och att styra dess rörelser. Det styr dessutom ögonens rörelser, t.ex. när vi låter blicken följa ett rörligt föremål. Läs först om jämviktsorganet hos däggdjur på en annan sida.
Fiskarnas jämviktsorgan fungerar i princip på samma sätt som vårt, även om det finns en del anatomiska skillnader gentemot oss däggdjur. Fiskarna saknar bland annat hörselsnäcka, men många fiskar kan ändå höra med hjälp av någon av de s.k. maculae som finns i hinnsäckarna. Benfiskar har i regel en enda stor otolit (hörselsten) i sacculus, en av hinnsäckarna. Vi människor har många små otoliter. Den stora otolitens tryck på hårceller i sacculus ger fisken god information om tyngdkraftens riktning, d.v.s. om vad som är upp och ner. Otoliten blir större när fisken tillväxer. Därvid kan det bildas årsringar som användes till att åldersbestämma fiskar.
Det finns många andra djur som har tyngdkraftssensorer, så kallade statocyster. Läs om hur man kan få en kräfta att simma upp och ner på en annan sida.
Ett märkligt förhållande när det gäller båggångarna hos ryggradsdjuren är att de käklösa pirålarna har en, de likaledes käklösa nejonögonen två och alla käkförsedda ryggradsdjur (d.v.s. alla andra ryggradsdjur) tre stycken. Båggångarna är de cirkelformade kanaler som används för att mäta roterande acceleration. Har man tre båggångar, så ligger de i rummets tre plan. Det är oklart om båggångsbristen hos rundmunnarna (pirålar och nejonögon) är ursprunglig eller om de under evolutionens gång förlorat båggångar. 2000, 2012.
Anders Lundquist
Till början på sidan
Jag har en lite fundering. Är det sant att insekter inte känner av gravitationen? Hur vet de då vad som är upp och ner? Tacksam för svar.
Många djur har så kallade statocyster i vilka korn av till exempel kalciumkarbonat är omgivna av eller vilar på en matta av cellutskott som fungerar som känselhår. Dessa organ kan känna av tyngdkraften, och fungerar på ett likartat sätt som ryggradsdjurens jämviktsorgan. Läs om däggdjurens jämviktsorgan och om statocyster hos kräftor på andra sidor. Läs också om fiskarnas jämviktsorgan i föregående svar.
Hos insekter är statocystliknande organ beskrivna endast hos ett fåtal arter och det är oklart vad de mäter. Men insekter kan ändå känna av tyngdkraften.
Insekter är försedda med en rad olika typer av sinnesorgan på kroppsytan, bland annat kutikulaklädda hår, sensiller, som är böjliga vid basen. När dessa hår böjs aktiveras ett nervcellsutskott inuti håret som fungerar som sinnesreceptor (mottagare av sinnesstimuli). Information sänds sedan via en nerv till det centrala nervsystemet. Sådana hår finns bland annat vid benens leder, vid antennernas baser, mellan huvud och mellankropp och mellan mellankropp och bakkropp. De bildar där så kallade hårplattor med flera hår, ofta olika långa. Hårplattorna känner av kroppsdelarnas läge i rummet, men de aktiveras också när hela kroppen ändrar läge i förhållande till tyngdkraften. Sådana hår anses vara de viktigaste tyngdkraftsreceptorerna hos de flesta insekter.
Hos den vattenlevande klodyveln (Nepa cinerea) förekommer sensiller i anslutning till det luftfyllda trakésystemets öppningar (spiraklerna). De känner av skillnader i vattentryck på olika kroppsdelar. Sådana skillnader uppkommer när insekten inte är vågrät placerad i vattnet.
Hos flygande insekter känner sensiller och andra receptorer på vingarna, antennerna och huvudet av luftströmmar, vilket hjälper dem bibehålla kursen och kroppens läge i rummet. Synen spelar härvid också en stor roll. Hos tvåvingar (flugor och myggor) är det bakre vingparet omvandlade till så kallade svängkolvar (halterer). Dessa fungerar som ett gyroskop och är försedda med receptorer som påverkas då insekten ändrar läge i rummet. 2011.
Anders Lundquist
Till början på sidan
Till "Svar på frågor"
|
