POPULÄRT OM DJUR Sök på sajt:
Kakor (cookies) 
 Info om  djur   Fråga   Svar   Djurfakta   Artiklar   Källor 

   

 

Harens ytteroron
 
Fråga en zoofysiolog

Öron, hörsel och balanssinne: människan och andra däggdjur

YTTERÖRA
Hör djur med hängande öron sämre? Om ytteröronens funktioner och ugglors ögonkretsar
Ytterörats vindlingar gör att vi uppfattar ljudets riktning
Har människans ytteröron förändrats under hennes evolution?
Att vifta med öronen, en konst som de flesta av oss förlorat
Varför har vattenlevande däggdjur ofta små eller inga ytteröron?
Vilket djur har längst öron i förhållande till sin kroppsstorlek?
MELLANÖRA, INNERÖRA OCH BALANSORGAN
Mellanörats hörselben: hammaren, städet och stigbygeln. Hur våra förfäders käkled vandrade in i örat
Hur innerörat fungerar och skiljer mellan olika toner: basilarmembranet och hårcellerna
Varför hör man då man håller för öronen? Om ledning via mellanörat och benledning
Varför hör äldre människor sämre, särskilt höga toner? Om hårcellernas funktion. Kan männskor höra ultraljud?
Varför låter det som om havet susar i snäckskalet?
Varför hör människor inte ultraljud och infraljud?
Varför hör man sämre under vatten? Om hur ljud leds i och mellan vatten och luft
Balansorgan, båggångar och hinnsäckar: om människans jämviktssinne (på en annan sida)
Sök i alla svar och i alla djurartiklar
Åter till "Svar på frågor"


Svartsvansad åsnehare (Lepus californicus)

De här magnifika ytteröronen tillhör en svartsvansad åsnehare (Lepus californicus) från Nordamerika, i USA kallad "jack rabbit". Stora öron fångar upp ljud så att hörseln förbättras. Men storörade djur använder dessutom ofta sina öron till att kyla av sig, när de är varma eller när de springer. Läs nedan på denna sida om djur med ännu större ytteröron i förhållande till kroppslängden. Courtesy of Mike Baird, from Encyclopedia of Life under this CC License.

Hör kaniner med hängande öron sämre än de med upprättstående öron?

Jag skulle inte tro att någon undersökt saken, men det är i högsta grad sannolikt att kaniner och hundar med hängande öron hör sämre. En av ytterörats funktioner är nämligen att samla upp ljud. Ljudvågor reflekteras ("studsar") mot ytterörats insida och når på detta sätt hörselgångens mynning. Därigenom kommer ljudet som nå mellanörat få en högre ljudstyrka. Då kommer även de receptorer (mottagare) i innerörat som avläser ljudet att nås av en högre ljudstyrka och hörseln blir känsligare. Många däggdjur kan också lättare avläsa varifrån ljudet kommer genom att vrida på ytteröronen.

Saknas ytterörat, kommer naturligtvis en mindre andel av ljudet nå innerörat och hörseln blir sämre. Om vi människor förstorar ytterörat genom att kupa handen bakom örat, blir hörseln faktiskt väsentligt förbättrad! Om ytterörat hänger ner framför hörselgångens mynning, kommer det att hindra ljud från att gå in i hörselgången i stället för att leda ljud mot den. Hörseln borde bli väsentligt försämrad.

Ugglor hör mycket bra trots att de, precis som alla andra fåglar, saknar ytteröron. Men de har i stället sina ögonkretsar, det vill säga de fjädrar som bildar en cirkel runt ögonen och ger ugglorna deras karakteristiska utseende. Ögonkretsarna ser ju ut som parabolantenner och fungerar faktiskt delvis som ugglornas ytteröron! Hörselgångens mynning ligger hos ugglorna under fjäderdräkten.

Ytteröronen har faktiskt andra funktioner än att samla upp ljud. Hos bl.a. harar och kaniner används öronen för att avge överskottsvärme. När det är mycket varmt eller när djuret springer, kommer värmemängden i kroppen att öka och kroppstemperaturen stiger. Då ökar blodflödet till ytteröronen, värme transporteras dit av blodet och avges där till omgivningen. Ytteröronen har en idealisk konstruktion för att avge värme till omgivningen: en mycket stor yta försedd med ytliga blodkärl. Så kaninerna kan kyla av sig med hjälp av sina öron! 1999, 2013.

Anders Lundquist

Till början på sidan



Människans ytteröra Ytterörat hos en greyhound

Till vänster människan ytteröra, en bild från 20:e upplagan (1918) av "Gray's Anatomy". Örats konstiga form har faktiskt en funktion, läs svaret nedan. Notera att "Gray's Anatomy" inte bara är en tv-serie (stavad "Grey's Anatomy") utan också en anatomibok, som fortfarande publiceras i nya upplagor. Till höger insidan av ytterörat hos en greyhound med födelsedata intatuerade, dock spegelvänt, eftersom jag vänt bilden för att underlätta en jämförelse. De båda öronen uppvisar en likartad komplicerad veckning. Strukturernas vetenskapliga namn syns på människoörat. Man lägger märke till tragus (som är särskilt välutvecklad hos många fladdermöss) och lobulus, örsnibben (som saknas hos hunden). From Wikipedia in the public domain (left) and courtesy of Fluffernutter under this CC License.

Varför har människor och andra primater ytteröron som ser ut som torkade aprikoser? Ur akustisk synvinkel bör de väl snarare vara trattar. De här skrynkliga sakerna vi har är väl inte det mest effektiva?

Den märkliga formen på insidan av människans ytteröra har faktiskt en funktion vid lokalisering av ljudkällor. Lokalisering av ljudkällor i horisontalplanet ("höger eller vänster") sker genom att hjärnan jämför antingen ljudstyrkan som når de båda öronen (för höga toner) eller ljudets ankomsttid till öronen (för låga toner). Detta fungerar naturligtvis inte för att lokalisera ljudkällor i höjdled ("uppe eller nere"). Men när ljudet reflekteras mot de skulpterade insidorna av ytteröronen uppkommer skillnader som gör att vi kan lokalisera ljudet i höjdled. Tittar du inne i ytterörat på en hund ser du att hundens öra har en form som påminner om människans.

Man kan förbättra riktningshörseln i framåt-bakåt och uppåt-neråt genom att röra på huvudet, när det gäller uppåt-nedåt också genom att lägga huvudet på sned. Hos ugglor är den ena hörselgångens mynning uppåtriktad, den andra nedåtriktad. Detta underlättar riktningshörseln i höjdled. Tornugglor kan lokalisera och fånga en mus i totalt mörker med ledning av de ljud som musen åstadkommer. Lappugglor kan fånga en mus med ledning av det ljud som tränger igenom snötäcket. Läs mer om ugglors hörsel på en annan sida. 2011, 2012, 2013.

Anders Lundquist

Till början på sidan



Tror du att människans ytteröron såg likadana ut för 100 000 år sedan och kommer de se likadana ut om 100 000 år? Varför, varför inte?

Eftersom brosk inte bevaras som fossil, vet vi inte hur människans ytteröron såg ut för 100 000 år sedan. Men vår närmaste levande släkting, schimpansen, har ytteröron som är mycket lika våra. Det är därför en rimlig gissning att våra ytteröron såg ungefär likadana ut för 100 000 år sedan som nu. De flesta apor har ytteröron, som ganska mycket liknar våra. Förändringen av ytteröronens form måste därför ha skett för tiotals miljoner år sedan.

Det viktigt att framhålla att man inte kan förutsäga vilka förändringar som evolutionen kommer att leda till i framtiden. Men av samma skäl som ovan gissar jag att ytteröronen inte kommer att påverkas av det naturliga urvalet i framtiden. Läs gärna om människans framtida evolution på en annan sida.

Den en evolutionära orsaken till att våra ytteröron ser ut som de gör tycks vara oklar. Jämfört med de flesta andra däggdjurs öron är de ju små och inte trattformigt förstorade och förlängda. Vi kan inte heller röra dem för att rikta dem mot ljudkällor. Läs dock nästa svar. Stora trattformiga öron förbättrar riktningshörseln. De kan göra hörseln känsligare, bland annat genom att riktas mot ljudkällan. Man kan förbättra sin hörsel avsevärt bara genom att kupa handen bakom örat. Men teoretiskt borde ytteröron som är ungefär lika höga som breda förstärka låga tonhöjder, det vill säga ljud med låg frekvens, bättre än avlånga öron. En studie av apor och deras släktingar bland primaterna (halvapor och spökdjur) visar att vissa apor har hög känslighet för låga toner och att detta bland annat skulle kunna bero på ytteröronens form. Den eventuella fördelen med detta är tycks vara oklar. Det skulle dock kunna underlätta kommunikation med hjälp av lågfrekventa läten. Jag hittar inte mer information. Det behövs förmodligen mer forskning inom området. 2019.

Anders Lundquist

Till början på sidan



De muskler genom vilka vissa personer kan röra ytteröronen

Huvudets muskler hos människan. De muskler som ansluter till ytterörat är: (1) musculus auricularis anterior, (2) m. auricularis superior, (3) m. auricularis posterior. Endast få människor kan, som undertecknad, röra på ytteröronen, läs svaret nedan. Genom omsorgsfulla observationer framför en spegel har jag konstaterat att jag själv endast kan aktivera m. auricularis posterior. Denna muskel för öronen bakåt, så att de blir mindre utåtstående, samt även något uppåt. Jag kan inte vifta med ett öra i taget, bara båda samtidigt. Notera även de många olika små musklerna i ansiktet. Däggdjuren har en särskilt välutvecklad ansiktsmuskulatur. Tack vare dessa muskler kan människan och många andra sociala däggdjur kommunicera med artfränder via ansiktsuttryck (mimik). Mimisk kommunikation är, som alla vet, av oerhört stor betydelse för människor. Ormar och andra kräldjur saknar mimik. Detta är en viktig orsak till att de kan te sig så skrämmande. Modified image. From "Gray's Anatomy", 20th ed (1918), in the public domain.

Varför kan inte människor röra på sina öron?

En del människor kan göra det. Själv gör jag stor lycka i sällskapslivet när jag viftar på öronen. Men även jag har en begränsad förmåga att röra på öronen. Alla människor har tre små muskler som fäster på ytterörat, men de flesta kan inte viljemässigt använda dem.

Alla människor har dock en rudimentär så kallad postaurikulär reflex. Den yttrar sig som en omedveten mycket liten ryckning i den muskel som för örat bakåt. Den elektriska aktiviteten i muskeln kan mätas, om man placerar elektroder på huden bakom örat. Den postaurikulära reflexen aktiveras av plötsliga ljud. Man har undersökt reflexen hos personer som exponeras för plötsliga ljud medan de tittar på bilder av olika typ. Försöken visade att reflexen förstärks, när man ser på behagliga känsloladdade bilder, och försvagas, när man ser på obehagliga känsloladdade bilder. I en annan studie förstärktes effekten av plötsliga ljud hos personer, som såg på positivt laddad tv-reklam, medan negativt laddad tv-reklam inte hade någon effekt. Resultaten synes märkliga, eftersom man skulle förvänta sig att däggdjur rör mer på ytteröronen i en skrämmande, potentiellt farlig situation.

De flesta däggdjur kan rikta in öronen mot ljudkällor. Detta gör det lättare för dem att urskilja den riktning som ljudet kommer ifrån. Varför har då människor förlorat den förmågan? Kanske har det att göra med att människor och andra apor förlitar sig mer på synen än på hörseln när det gäller att upptäcka faror. 2011, 2016.

Anders Lundquist

Till början på sidan



Små ytteröron hos öronsäl

Denna australiska pälssäl till hör familjen öronsälar. Som synes är öronsälarnas ytteröron mycket små. Courtesy of Nuytsia@Tas from Encyclopedia of Life under this CC License.

Vattenlevande djur som sälar har mycket små öron eller saknar ytteröron. Vad kan orsaken till detta vara?

Ytteröron finns bara hos däggdjur. De gör det lättare att avläsa den riktning från vilken ett ljud kommer och är ofta rörliga, så att de kan riktas mot ljudkällan. Som du påpekar har vattenlevande däggdjur ofta inga eller små ytteröron. Bland de evolutionärt bäst anpassade vattendäggdjuren saknas ytteröron hos valar, sirendjur (sjökor), öronlösa sälar (t.ex. knubbsäl och gråsäl) och valrossar. Öronsälarna (t.ex. sjölejon) har mycket små ytteröron. En funktion med att sakna ytteröron eller ha små sådana torde vara att bli mer strömlinjeformad vid dykning.

Tandvalar (delfiner, späckhuggare, kaskelot m.fl.) behöver inte ytteröron. De använder nämligen inte hörselgången för att leda in ljud till mellanörat och innerörat. Hörselgången är fylld med en vaxplugg. Deras öron är anpassade till hörsel i vatten. Ljudet leds från omgivningen via underkäkens fettvävnad. Förmodligen leds ljudet sedan till mellanörat och via dess hörselben (hammaren, städet och stigbygeln) till innerörat. Mellanörat innehåller inte bara luft utan också vävnad (bestående av celler). Mellanörats betydelse är emellertid omdiskuterad. Det skelettben som innehåller mellanörat och innerörat är inte fäst i skallen som hos andra däggdjur utan fritt upphängt i bindvävsband. Innerörat är i princip uppbyggt som hos andra däggdjur.

Bardvalar har också vaxfyllda hörselgångar. Sannolikt använder de inte hörselgångarna för att leda ljud. Men man vet inte inte mycket om hur hörseln fungerar hos dem. Detsamma gäller sirendjuren. Läs mer om valars hörsel och läten på en annan sida.

Sälarna har fungerande luftfyllda hörselgångar och deras mellanöron och inneröron är mycket lika landlevande däggdjurs. De kan dock stänga hörselgångarnas mynningar med hjälps en broskklaff. De kan höra både på land och i vatten. Jag hittar inte mer information on deras hörsel. 2019.

Anders Lundquist

Till början på sidan



Långörad fladdermus fångad i flykten

Den långörade fladdermusen Corynorhinus townsendii fångad i flykten. Notera att det första fingret, tummen, är fritt och pekar framåt. Flyghuden spänns ut av armarna, de övriga fyra fingrarna, bakbenen och svansen. Det andra fingret ligger i vingens framkant. Courtesy of US Government from Encyclopedia of Life, in the public domain.

Vi undrar vilket djur som har längst öron i förhållande till sin kroppsstorlek.

Jag skulle tro att det är någon bland de långörade fladdermössarterna. I Sverige finns långörad fladdermus (Plecotus auritus) som uppges ha en kroppslängd på 4-5 cm och upp till 4 cm långa öron. Öronen kan alltså vara nästan lika långa som kroppen. Till kroppen räknas huvudet och bålen, men inte svansen.

Mätt i absoluta tal så har de afrikanska elefanterna de största och längsta ytteröronen bland däggdjuren. Läs om elefanternas öron på en annan sida. 2015.

Anders Lundquist

Till början på sidan



Hörselbenen

De tre små hörselbenen starkt uppförstorade. Förbindelsen mellan hammaren (malleus) och städet (incus) var en gång en käkled! Hammarens handtag är fäst i trumhinnan som tar emot ljudet. Stigbygelns (stapes) fotplatta är fäst i ovala fönstret som leder ljudet in i innerörat (modified image, original with copyright Corel Corporation).

Vilket är det minsta benet i örat? Om mellanörats funktioner.

Stigbygeln (stapes) är det minsta av de tre hörselbenen och även kroppens minsta ben över huvud taget. Stigbygeln är cirka 3 millimeter lång och väger bara cirka 3 milligram! Frågan ger mig anledning till att berätta om mellanörats funktioner och dess evolution.

Hörselgången leder in till trumhinnan, som vibrerar när den träffas av ljudet. Ljud är ju svängningar i en gas eller en vätska. Innanför trumhinnan ligger en luftfylld hålighet som kallas mellanörat. De tre hörselbenen befinner sig i mellanörat och för ljudet vidare mot innerörat. Hörselbenen är hammaren (malleus), städet (incus) och stigbygeln (stapes). Hammarens handtag är fäst i trumhinnan, medan dess huvud är fäst vid städet. Städet ledar mot stigbygelns yttre del och stigbygelns fotplatta är fäst vid det ovala fönstret som för ljudet vidare in till innerörat. I innerörat finns de sinnesceller som reagerar på ljudet. Från innerörat kommer ljudet tillbaka till mellanörat via det runda fönstret som är täckt av ett membran. Innerörat ligger inne i tinningbenet och innehåller bara vätska, inte någon luft. Ljudöverföringen genom innerörat skulle avsevärt försvåras, om inte innerörats volym kunde öka vid runda fönstret, när dess volym minskar vid ovala fönstret och vice versa.

Det märkligaste av allt, när det gäller mellanörat är hörselbenens historia. Alla tre fanns från början i fiskarnas gälbågsapparat. Hos reptiler och fåglar har ett av benen omvandlats till dessa djurs enda hörselben, columella, medan de två andra bildar käkleden, i form av quadratum i överkäken och articulare i underkäken. Hos de djur som skulle ge upphov till däggdjuren inträffade något mycket märkligt. De fick en ny käkled samtidigt som quadratum och articulare ryckte in i mellanörat och utvecklades till städet respektive hammaren. Samma två ben har alltså under utvecklingens gång tjänat först andningen, sedan födointaget och sist hörseln. Och i vårt mellanöra har vi en gammal käkled. Texten fortsätter under bilden.

Örats stigbygel (stapes), kroppens minsta ben

Örats stigbygel (stapes), kroppens minsta ben. Notera mm-skalan. Fotplattan (till vänster) är fäst i innerörats ovala fönster. Courtesy of Welleschik from Wikimedia Commons under this CC License.

Reptilernas och fåglarnas columella har hos däggdjuren omvandlats till stigbygeln och alltså förblivit ett hörselben. Kloakdjuren har dock kvar columella, men har ändå tre hörselben. Det ovan beskrivna utvecklingsförloppet är mycket väl belagt i form av en serie av fossil. Det återspeglas också under däggdjurens fosterutveckling. Man har till och med hittat fossila övergångsformer med två käkleder på varje sida av huvudet. Man tror att de två nya hörselbenen utvecklades flera gånger hos däggdjuren och deras släktingar. Ett nytt fynd av en fossil kloakdjursunderkäke ger stöd åt denna hypotes och tyder på att den ovan nämnda omvandlingen av quadratum och articulare till städet respektive hammaren skedde parallellt i två olika utvecklingslinjer oberoende av varandra. Den ena linjen gav upphov till dagens kloakdjur, den andra till dagens pungdjur och äkta däggdjur.

Hörselbenens funktion är inte bara att leda ljudet vidare, utan också att förstärka det. Detta är nödvändigt, eftersom ljudet ska överföras från en gas (luften) till en vätska (vätskan i innerörat). Eftersom trumhinnans yta är cirka 13 gånger större än det ovala fönstrets, kommer trycket att förstärkas 13 gånger när ljudet överförs till innerörat. Tryck är kraft per ytenhet och om samma kraft verkar på en 13 gånger mindre yta blir trycket 13 gånger större. Detta är en så kallad hydraulisk förstärkningsmekanism. Dessutom sker det en ytterligare, betydligt mindre, förstärkning genom en hävstångsmekanism. Hammaren och städet tillsammans fungerar som en hävstång. Kraften ökar därvid cirka 1,3 gånger. Totalt ökar trycket alltså cirka 17 gånger under överföringen fram till ovala fönstret. För vissa tonhöjder kan förstärkningen bli ännu större på grund av så kallad resonans i hörselgången. Texten fortsätter under bilden.

Columella, fåglarnas enda hörselben

En schematisk teckning av columella, fåglarnas enda hörselben. Den vänstra delen, extracolumella, är tregrenad och fäst vid trumhinnan. Längst till höger ses fotplattan som är fäst vid innerörats ovala fönster. Se vidare texten nedan. Modified image. From Elliott Coues "Key to North American birds" (1894), in the public domain.

Kräldjur, inklusive fåglar, och groddjur har en likartad hydraulisk förstärkningsmekanism som däggdjuren. Trots att de i princip bara har ett hörselben, har dessa djur i regel också en förstärkande hävstångsmekanism. Den del av columella, som är närmast trumhinnan bildar då en så kallad extracolumella, som ofta är broskartad. En ledförbindelse mellan de båda delarna av columella gör att man kan få en hävstångseffekt, dock precis som hos däggdjur mindre än den hydrauliska effekten.

Mellanörat innehåller också två mycket små skelettmuskler, musculus tensor tympani och musculus stapedius, som förbinder hammaren respektive stigbygeln med mellanörats vägg. De drar ihop sig när örat utsätts för vissa ljud. En av deras funktioner är att dämpa hörselbenens svängningar och därmed att skydda innerörat från starka ljud. Hos människan är det bara m. stapedius som har denna funktion. Tyvärr kan denna muskel inte dra ihop sig tillräckligt snabbt för att skydda oss mot plötsliga ljud som gevärsskott och explosioner. Eftersom den tröttas ut ganska snabbt, kan den inte heller skydda oss mot en långvarigt hög ljudnivå som vid rockkonserter. De båda mellanörsmusklernas sammandragningar underlättar hörseln, särskilt uppfattningen av tal. De dämpar låga tonhöjder, som ligger utanför talområdet. Därmed filtreras störande bakgrundsljud bort. Musklerna hindrar också vårt eget tal från att störa vår hörsel. Texten fortsätter under bilden.

Mellanörat med trumhinnan och hörselbenen

Ett öppnat mellanöra från ett nötkreatur. Man ser trumhinnan (4) på vilken hammarens (1) handtag är fäst, Hammaren bildar i bakgrunden en ledförbindelse med städet (2, 2') som i sin tur ledar mot stigbygeln (3). Stigbygelns platta är fäst vid det ovala fönstret (5) som via de tre hörselbenen förmedlar trumhinnans vibrationer till innerörat. Musculus tensor tympani fäster vid (6) i hammaren, musculus stapedius vid (7) i stigbygeln. De övriga förbindelserna mellan hörselbenen och mellanörats vägg är ligament (ledband). Det kan vara intressant att veta att det luftfyllda mellanörat är förbundet med luftfyllda hålrum i tinningbenets mastoidutskott. Dessa celler är en motsvarighet till näsans bihålor. Inflammationer i mellanörat kan ibland sprida sig till mastoidhålrummen. Mastoidutskottet är en rundad upphöjning på skallens undersida som man kan känna av bakom ytterörat. Modified image. Original courtesy of Till Hörmann and Uwe Gille (University of Leipzig) from Wikimedia Commons under this CC License.

Mellanörat är förbundet med svalget med en gång som kallas för örontrumpeten eller det eustakiska röret. Örontrumpeten är cilierad invändigt och cilierna (flimmerhåren) transporterar sekret som bildas i mellanörat till svalget. Örontrumpeten fungerar också som en tryckutjämnare, som gör att trycket i mellanörat blir lika med det atmosfäriska trycket. Om trycket i mellanörat skiljer sig från det atmosfäriska, rör sig trumhinnan inte lika lätt och vi hör sämre. Det "slår lock för öronen". Örontrumpeten är normalt stängd, men kan öppnas när vi sväljer och gäspar. Då kan tryckutjämning ske mellan mellanörat och svalget. 2005, 2013, 2017.

Anders Lundquist

Till början på sidan



Tvärsnitt av snäckan i innerörat

Innerörats uppbyggnad och ljudets väg genom örat

Ett tvärsnitt genom hörselsnäckan (cochlea) i innerörat. Läs i svaret nedan hur den gör att vi kan skilja mellan olika tonhöjder.
    För den intresserade förklaras här utförligt hur innerörat fungerar. Snäckan är spiralformad och inuti spiralen löper tre gångar, här markerade med röd text i tvärsnittet. Det sista av de tre hörselbenen, stigbygeln (stapes), är fäst i ett membran som täcker det ovala fönstret. Ljudet som når stigbygelns fotplatta (se bilden ovan) bringar det ovala fönstret i vibration. Ljudet fortplantar sig sedan genom den översta av de tre gångarna, övre trappan (scala vestibularis), det vill säga in i bilden (vinkelrätt mot bildplanet). Huvuddelen av ljudet överförs sedan till den mellersta gången, hinnsäcksgången (scala media), det vill säga neråt i bilden. Därvid försätts först vestibularmembranet i vibration, sedan basilarmembranet.
    När basilarmembranet vibrerar, glider täckmembranet mot det cortiska organets översida, i sidled på bilden. Det cortiska organets undersida är nämligen fäst i basilarmembranet. På dess översida sitter hårcellernas sinneshår, stereocilierna (markerade med pilspetsar på bilden). Stereocilierna böjs då täckmembranet glider över dem. Detta leder till en elektrisk aktivering av hårcellerna, som i sin tur aktiverar de grenar av hörselnervens nervceller som ansluter till dem via så kallade synapser.
    Den kvarvarande delen av ljudet utgör en mycket liten del av ljudenergin och fortsätter längs med övre trappan till snäckans topp, där hinnsäcksgången slutar blint. Övre trappan är här via ett hål, helicotrema, föbundet med nedre trappan (scala tympani). Det kvarvarande ljudet fortsätter genom nedre trappan, det vill säga ut ur bilden (vinkelrätt mot bildplanet), tills det når det membranförsedda runda fönstret, som vetter mot mellanörat. När runda fönstret vibrerar släcks ljudet ut i mellanörat, utan att reflekteras tillbaka längs nedre trappan. Modified image. Original courtesy of Oarih from Wikimedia Commons under this CC License.

Jag undrar varför till exempel hundar kan höra högre frekvenser än vi människor? Beror det på skillnader i örat eller storleken på örats komponenter? - Hur örat skiljer mellan olika toner.

Frågan ger mig anledning till att först förklara hur örat kan skilja mellan olika toner. När ljud når innerörat så vandrar en ljudvåg längs det så kallade basilarmembranet som löper längs med den spiralformade hörselsnäckan ända in till dess topp. Detta membran har olika egenskaper i olika delar av snäckan, bland annat så blir det bredare ju längre in man kommer i snäckan. För de högsta frekvenserna (tonhöjderna) blir den vandrande vågens höjd störst i början av i snäckan, för de lägsta frekvenserna i slutet på snäckan. På basilarmembranet sitter hela vägen sinnesceller försedda med hårliknande utskott (stereocilier). Ovanför sinnescellerna ligger det så kallade täckmembranet. När basilarmembranet vibrerar böjs sinneshåren mot täckmembranet. Ju högre den vandrande vågen är, ju mer påverkas håren. Höga frekvenser avläses alltså i början på snäckan, låga i slutet av den.

Den vandrande vågen är emellertid alltför bred för att kunna förklara förmågan att urskilja toner med liten frekvensskillnad. Hårcellerna har olika egenskaper i olika delar av snäckan, något som sannolikt ökar frekvenskänsligheten. Längre in i snäckan är sinneshåren längre, vilket ger större känslighet för låga frekvenser. Dessutom ändras hårcellernas elektriska egenskaper så att de blir känsligare för allt lägre frekvenser ju längre in man kommer i snäckan. En ytterligare mekanism skulle kunna vara att nervimpulserna i hörselnerven får samma frekvens som den uppfattade tonen. Det är dock bara möjligt för låga ljudfrekvenser. Texten fortsätter under faktarutan.

Schematisk bild av utrullat basilarmembran
Schematisk bild av den vandrande ljuvågen längs med basilarmembranet
Animation av den vandrande vågen i hörselsnäckan

Hur den vandrande vågen i hörselsnäckan fungerar

Överst ses två starkt schematiska teckningar som visar ljudets väg längs med hörselsnäckan. För tydlighetens skull har snäckan rätats ut. Vestibularmembranet är inte utritat. Man kan räkna med att det vibrerar i takt med basilarmembranet. Termerna i den övre figuren har förklarats i figuren i början på detta svar. I den mellersta figuren syns ovala fönstret (OF), basilarmembranet (BM), övre trappan (SV). helicotrema (H), nedre trappan (ST) och runda fönstret (RF).
    Ljudet rör sig som en vandrande våg längs med basilarmembranet. Den vandrande vågens når maximal höjd på ett visst ställe längs med basilarmembranet, olika ställen för olika frekvenser (tonhöjder). Olika toner avläses därför på olika ställen längs med basilarmembranet. På den övre figuren visas var olika frekvenser (mätta i Hz, d.v.s. svängningar per sekund) avläses. I denna figur nås maximal våghöjd vid cirka 800 Hz, framför och bakom denna frekvens är vågen plattare.
    Den mellersta figuren visar ett längdsnitt av en uträtad snäcka och ger en bild av en våg i det ögonblick då den når sitt maximum. Den nedre animerade figuren visar en simulering av en längs med basilarmembranet vandrande våg. Notera att ljudenergin är i det närmaste förbrukad när vågen nått sitt maximum. Modified images. Originals courtesy of A. Kern, C. Heid, W.-H. Steeb, N. Stoop and R. Stoop from PLoS Computational Biology 4(8) 2008 under this CC License (top two images). Courtesy of Richard F. Lyon from Wikimedia Commons under this CC License (bottom image).

Förmodligen är det alltså så att basilarmembranet är smalare och sinneshåren kortare i början av snäckan hos djur som hör högfrekvent ljud som ligger utanför människans hörselområde (ultraljud). Dessutom är troligen hörselcellernas elektriska egenskaper anpassade till ett mera högfrekvent ljud. 2004, 2012.

Anders Lundquist

Till början på sidan



Eva i paradiset, en målning av Paul Gauguin

"Éve bretonne", en målning av Paul Gauguin (1848–1903). Eva i paradiset håller för öronen för att hon inte ska höra ormens lömska tal. Enligt Bibeln lyckades hon inte. Bibelns skapelseberättelser har i två tusen år använts av fundamentalister för att bekämpa kvinnans frigörelse. Något beskuren bild. Läs om skapelseberättelserna på en annan sida. In the public domain.

Varför kan man höra även om man håller hårt för öronen? Ljudvågor borde ju inte nå trumhinnan via ytterörat då. Även om ljudvågor når trumhinnan genom skallen så borde trumhinnan inte kunna vibrera om luften i ytterörat är innesluten.

Ljudet avläses av hörselceller, så kallade hårceller, som finns i innerörat. Normal når ljudet innerörat via hörselgången, trumhinnan och mellanörats hörselben. På vägen från trumhinnan till innerörat förstärks ljudet. Förstärkningen är viktig eftersom ljudstyrkan försvagas, när ljud rör sig från luften in i en vätska. Innerörat är fyllt med vätska. Läs om hur mellanörat fungerar och och om hur innerörat fungerar ovan på denna sida.

Men ljudet kan också ledas via skallens ben direkt till innerörat utan att mellanörat med sina hörselben är inblandat, så kallad benledning. Det ljud som leds denna väg har betydligt lägre ljudstyrka än det ljud som leds den normala vägen och därmed förstärks via mellanörat.

Ljudets ljudstyrka (egentligen ljudets tryck) mäts i decibel (dB). Ljudets tonhöjd, det vill säga dess frekvens, mäts i herz (Hz). Hörseltröskeln är den lägsta ljudstyrka (dB), som vi kan uppfatta. Tröskeln är olika för olika tonhöjder. Det finns två typer av hörselnedsättning. Ledningshinder beror på att mellanörat har nedsatt funktion eller att det finns en vaxpropp i hörselgången. Sensorineural hörselnedsättning beror på skador i innerörat, hörselnerven eller hjärnan, oftast på skadade hårceller.

Vid ett totalt ledningshinder höjs hörseltröskeln med cirka 50-60 dB vid alla tonhöjder. Notera att man då bara hör genom benledning via skallens ben, inte via hörselbenen. Detta ger en moderat till svår hörselnedsättning. Man har då mycket svårt att höra normalt tal eller hör det inte alls. Men man kan höra ljud med högre ljudstyrka än normalt tal.

När du trycker händerna mot öronen försvagar du det ljud som når trumhinnan och mellanörat. Men du eliminerar det inte helt. Du hör normalt tal. Du hör ännu sämre om du sätter på dig en hörselkåpa avsedd för de ljudstarkaste arbetsmiljöerna. En sådan kåpa dämpar ljudstyrkan med cirka 20-40 dB med olika dämpning vid olika tonhöjder. Mellanörat fungerar alltså i viss mån även då du håller för öronen. Dessutom är hörseln via benledning intakt. Därmed är väl din fråga besvarad. 2016.

Anders Lundquist

Till början på sidan



Hårceller i innerörat

Hårcellernas funktion

För den intresserade förklaras här hur örats hårceller fungerar. Förlust av hårceller är en möjlig orsak till sämre hörsel hos äldre. Läs mer om äldres hörsel i svaret nedan.
    Överst ses den övre ytan av två hårceller från innerörat hos en gnagare i en färglagd svepelektronmikroskopisk bild. Cellernas har hårliknande utskott, stereocilier, som bildar tre V-formade rader. Den på bilden nedersta radens stereocilier är lägst, den översta radens högst. Nederst ses de länkar ("tip links"), som förbinder stereociliernas spetsar med varandra, färgade gröna i en fluorescensmikroskopisk bild. Varje stereocilie är länkad till närmaste stereocillie i den angränsande raden.
    När en hårcell påverkas av en ljudvåg, rör sig sterocilierna fram och tillbaka, det vill säga uppåt och neråt på bilden. När de rör sig uppåt spänns länkarna mellan dem, vilket leder till att jonkanaler i deras spetsar öppnas. Då strömmar kaliumjoner in i cellerna genom kanalerna och ger dem en högre positiv laddning på insidan. Detta leder via en serie mellansteg till att synapser vid cellernas undersida (bakom bildens plan) aktiveras och släpper ut transmittormolekyler. Dessa molekyler påverkar uppsvällda ändar av nervfibrer (synapsterminaler), som ligger tätt intill hårcellerna, så att nervimpulser skickas via nervfibrerna till hjärnan. När stereocilierna rör sig nedåt på bilden, stängs jonkanalerna och nervimpulserna upphör. Läs om hur innerörat kan skilja mellan olika toner ovan på denna sida. Courtesy of B. Kachar and the National Institute on Deafness and Other Communication Disorders, in the public domain.

Jag har några frågor gällande örat, som jag har svårt att få svar på. Vi håller på med ett projekt om örats funktion och evolution. Varför hör inte äldre lika höga frekvenser som barn? Jag vore oerhört tacksam om jag skulle få ett svar på detta. - Kan människor höra ultraljud?

Man vet inte vad som orsakar de normala försämringar av hörseln som alla drabbas av när de blir äldre och som gör att man inte längre kan höra höga toner. Sannolikt handlar det om att man successivt förlorar nervceller i hörselsystemet samt även hårceller. Hårcellerna är de sinnesceller som reagerar på ljud. De är försedda med utskott ("hår", egentligen stereocilier) som böjs när det så kallade basilarmembranet vibrerar i takt med ljudets frekvens. Frekvensen är antalet svängningar per sekund hos ljudet. Ju högre frekvens, ju högre tonhöjd. Hörselskador som orsakas av starka ljud leder till att håren på hårceller förstörs.

Läs också artikeln "Kan människor höra ultraljud: toner högre än 20 000 Hz?" på en annan sida. 2011, 2017.

Anders Lundquist

Till början på sidan



Purpursnäcka (Murex sp.)
Sardinen vill att burken öppnas mot havet

Överst, en purpursnäcka (släktet Murex), källan till färgämnet purpur, fordom en kostbar vara. I det gamla romarriket fick endast kejsaren bära en helt purpurfärgad mantel. Håll snäckan vid örat för att höra havets sus! Nederst, en sardinburk. Glöm inte att öppna den mot havet! Courtesy of Andrew Butko (top image). From Wikimedia Commons under this CC License.

Vad exakt är det som låter när man hör havets sus i ett snäckskal?

Det är en vacker tanke, men det tyvärr är det inte havets sus man hör och inte heller snäckans längtan som fortfarande vibrerar i den. Poeten Werner Aspenström har uttryckt en liknande tanke: "Sardinen vill att burken öppnas mot havet".

När man håller en snäcka mot örat förstärker snäckan vissa bakgrundsljud i omgivningen genom så kallad resonans. Dessa ljud är så svaga att örat normalt inte uppfattar dem eller också filtreras de bort när ljudinformationen behandlas av nervsystemet. Ljudvågorna går in i snäckan och reflekteras (studsar) flera gånger mot snäckans väggar. Då förstärks ljud av vissa våglängder, alltså vissa tonhöjder. En stor snäcka förstärker lägre toner än en liten snäcka. Möjligen är i vissa fall det förstärkta ljudet sådant ljud som bildas när blodet flödar genom blodkärlen inuti örat. Dessa ljud filtreras normalt bort av nervsystemet, men blir kanske hörbara då man skärmar av bakgrundsljud från omgivningen med snäckan.

Du hör ljuden också när du håller ett dricksglas mot örat. Du måste lämna ett avstånd mellan örat och glaset så att bakgrundsljuden kommer in i glaset. Du kan också konstatera att ljudet från ett stort glas är mer åt bashållet, ljuden från ett litet glas mer åt diskanthållet. Det går till och med att höra ljud när man håller en kupad hand framför örat. 2012.

Anders Lundquist

Till början på sidan



Jag läste din artikel om ultraljud och upplevde den intressant. Jag har dock en fundering som jag inte har lyckas hitta svar på. Jag undrar varför vi människor inte kan höra ultraljud och infraljud, med undantag från de exempel du tog upp i artikeln?

Det är en bra fråga som man inte kan ge något säkert svar på. Den bakomliggande orsaken till att vi, med vissa undantag, bara kan höra tonhöjder mellan infraljud och ultraljud är att dimensionerna på vårt basilarmembran och våra hårcellers egenskaper är "stämda" för att höra just dessa toner. Jag kan inte ge en mer djupgående förklaring än så. Notera att definitionerna på infraljud och ultraljud bygger på människans hörselförmåga och inte på ljudets fysikaliska egenskaper. Läs om hur man kan skilja mellan olika toner ovan på denna sida. Men finns det någon evolutionär fördel med att vi har just detta hörselområde?

Förenklat kan struphuvudets tonbildande stämband betraktas som strängar. Långa strängar producerar lägre tonhöjder än korta. Stora däggdjur har längre stämband än små. Stora däggdjurs läten har därför lägre tonhöjd än små däggdjurs. Elefanter avger således läten inom infraljudsområdet, möss inom ultraljudsområdet och människor inom området däremellan. Djurens hörselapparater måste naturligtvis vara adapterade till att höra deras egna läten. Människor har också störst känslighet, alltså lägst hörseltröskel, för de tonhöjder som ingår i normalt tal.

Men denna förklaring är inte tillräcklig. Det kan naturligtvis vara en fördel för däggdjur att höra tonhöjder, som inte ingår i deras egna läten, till exempel för att undvika predatorer eller hitta bytesdjur. Det naturliga urvalet borde därför gynna förmågan att kunna höra sådana ljud. Tandvalarna är ett exempel på detta. De är är mycket stora djur, men har under evolutionen utvecklat förmågan att både producera och höra ultraljud. Ultraljudet används vid deras ekolokalisering och ger en bättre upplösning än lägre tonhöjder. Bardvalar ekolokaliserar inte och kommunicerar, som man skulle förvänta sig för stora djur, med infraljud. Infraljudet gör också att de kan kommunicera över mycket långa avstånd, eftersom detta ljud inte försvagas lika mycket som ljud med kortare våglängd.

Man kan spekulera att det naturkiga urvalet för människor inte gynnat förmågan att höra ultraljud och infraljud. Eller så har det funnits någon typ av restriktioner som hindrat oss från att utveckla dessa förmågor. Längre kommer jag inte. 2019.

Anders Lundquist

Till början på sidan



Under vatten leds ljudet man hör nästan helt via kraniets ben till innerörat, så kallad benledning, inte som normalt via hörselgången och hörselbenen i mellanörat. Detsamma gäller vid hörselnedsättning på grund av totalt ledningshinder i mellanörat. Videon ovan visar hur man på olika sätt testar hörseln genom att jämföra hörsel via benledning och via mellanörat. Vid Rinnes test används en stämgaffel. När den trycks mot skallen bakom örat hörs ljudet via benledning. När ljudet blivit så svagt, att personen inte hör det längre, placeras stämgaffelns vibrerande skänklar framför ytterörat. Då hörs ljudet via mellanörat, tills det är så svagt att det inte längre uppfattas. Vid totalt benledningshinder hörs ljudet inte alls via mellanörat. Läs mer om hörselnedsättning i ett av svaren ovan. From YouTube, courtesy of the University of Utah.

Jag har förstått att vatten leder ljud väldigt bra, bättre än luft. Varför hör jag då sämre under vatten?

Det är en bra fråga. När en människa är under vattnet så måste ljudet passera luft i den luftfyllda hörselgången, innan det via trumhinnan och hörselbenen når det vätskefyllda innerörat. I innerörat omvandlas ljudet av hörselcellerna till elektriska signaler som skickas till hjärnan. Ljudets energiinnehåll, och därmed ljudstyrkan, minskar mycket kraftigt när det passerar från vätska (vatten) till gas (luft) och när det passerar i motsatt riktning. Ytterligare ett problem är att ytterörat inte kan samla upp ljudet eftersom det har i det närmaste samma ljudledningsegenskaper som vatten.

Under vatten kommer därför den normala ledningen av ljudet via hörselgången och mellanörats hörselben inte att fungera. I stället leds ljudet nästan helt via kraniets ben, som liknar vattnet när det gäller ljudledningsegenskaper. Detta kallas benledning. Hörselcellerna retas i avsevärt mindre grad vid benledning, vilket gör att hörselförmågan kraftigt minskar. Förmågan att urskilja ljudets riktning blir också mycket kraftigt försämrad. Hos valar leds ljudet till innerörat via underkäken, vilket gör det lättare för dem att avgöra ljudets riktning.

Ett problem med att höra i luft är att det krävs mycket mer energi för att sätta vattenmolekylerna i innerörat i rörelse, än för att sätta luftmolekyler i rörelse. Ljudet måste därför förstärkas innan det når vätskan i innerörat. Detta sker genom att trumhinnan via hörselbenen är kopplad till det ovala fönstret. Läs mer om förstärkningen ovan på denna sida.

Det åtgår alltså mer energi till att sätta igång ljud i vatten. Men när ljudet väl skapats så leds det med större hastighet och med mindre energiförluster genom vattnet. Det senare medför att ljudet får större räckvidd. Bardvalar kan därför kommunicera med varandra på flera mils avstånd. Kommunikationen underlättas av att de använder ljud med låg frekvens (låg tonhöjd). Dessa ljud har längre räckvidd än ljud med höga frekvenser.

Många fiskar kan höra, men de har inte lika välutvecklade hörselorgan som landryggradsdjuren. Läs om fiskars hörsel på en annan sida. 2011, 2014.

Anders Lundquist

Till början på sidan

Till "Svar på frågor"


Zoofysiolog, skribent och webbansvarig:
Anders Lundquist, senior universitetslektor emeritus
Adress: Biologiska institutionen, Lunds universitet, Biologihus B, Sölvegatan 35, 223 62 Lund
E-post:
Senast uppdaterad: Se årtal efter varje svar.
Webbplatsen använder kakor. Surfar du vidare, godkänner du detta. Läs mer här.

Creative Commons License
Detta verk är licensierat under en Creative Commons Erkännande-Ickekommersiell-Inga bearbetningar 2.5 Sverige Licens.