Här leker hjärnkorallen. Man ser hur könscellerna sprider sig i vattnet. Koraller är fastsittande och måste naturligtvis ha yttre befruktning, läs om yttre och inre befruktning i svaret nedan. Det är ett mäktigt skådespel när korallerna på Stora barriärrevet utanför Australiens östkust släpper ut sina könsceller. Det sker på natten under veckan efter fullmåne i vårmånaderna oktober och november. För att det ska ske krävs en ökad vattentemperatur, nattmörker och att månen är i rätt fas. Courtesy of Emma Hickerson and the National Oceanic and Atmospheric Adminstration (USA), in the public domain.

Vad är fördelarna med yttre befruktning och med inre befruktning?

Yttre befruktning är den ursprungligaste metoden. Denna metod är bara möjlig i vatten. Hanar och honor släpper ut könscellerna i det omgivande vattnet. Vanligen måste stora mängder könsceller avges, eftersom ett stort antal äggceller och spermier går förlorade. Djuren satsar på kvantitet, snarare än på kvalitet i form av skydd åt könsceller och embryon. För att underlätta befruktning är det viktigt att könscellerna avges samtidigt på en bestämd plats. Hanar och honor avger sina könsceller vid en viss tidpunkt och samlas då ofta på särskilda lekplatser. Detta gäller till exempel många av våra vanligaste fiskar och flertalet ryggradslösa djur i havet. En del landlevande djur, bland annat groddjur, uppsöker vatten vid fortplantningen och har yttre befruktning.

Inre befruktning är nödvändig på land för att inte könscellerna ska dö av uttorkning, men förekommer också hos många vattenlevande djur. Befruktningen kan åstadkommas genom att spermier förs in i honans reproduktionsorgan med hjälp av hanens parningsorgan (penis). Den kan också ske genom att hanen för in spermier i honan med hjälp av speciella extremiteter. Det senare gäller bland annat bläckfiskar, vissa kräftdjur och hajar. Hos en del av dessa djur kan spermierna vara förpackade i en så kallad spermatofor.

Hos de flesta djur med inre befruktning befruktas äggcellerna inne i honans kropp varefter äggen lämnar kroppen genom äggläggning. Sådana ägg är ofta skyddade mot uttorkning och mekaniska skador av ett eller flera tjocka äggskal. Hos många djur, t.ex. kräldjur inklusive fåglar, bildas skalen efter befruktningen. Då hindrar de inte spermierna från att nå äggcellen. Hos insekter bildas skalen före befruktningen och är försedda med ett eller flera små hål genom vilka spermierna kan ta sig in till äggcellen.

Även tjocka skal måste släppa igenom syre och koldioxid, vilket gör dem genomträngliga för vatten. Om äggen utvecklas på land, förlorar de därför vanligen vatten under den tid som embryot utvecklas inne i ägget. De flesta landdjur lägger därför äggen på fuktiga ställen. Men ägg av en del landdjur, t.ex. vissa insekter, har en mycket låg vattengenomsläpplighet och kan ändå utbyta syre och koldioxid. Fågelägg skyddas i viss mån från vattenförlust genom att de vid ruvningen ligger i ett mer eller mindre slutet rum. Texten fortsätter efter videon.

Vissa djur vårdar äggen och avkomman som kläcks ur dem. Detta gäller fåglar, men bland annat också vissa vattenlevande djur och en del insekter, t.ex. tvestjärtar. Eftersom chansen då blir större att avkomman överlever, behöver dessa djur inte producera lika stora mängder könsceller. De satsar på kvalitet snarare än på kvantitet.

Andra sätt att satsa på kvalitet och öka chansen för att avkomman ska överleva är ovovivipari och vivipari. Läs om detta i nästa svar.

Inre befruktning, ovovivipari och vivipari har utvecklats många gånger under evolutionens gång i olika djurgrupper, både på land och i vatten. 2011, 2013.

Anders Lundquist

Till början på sidan

Hej! Vi har kommit fram till att ormar kan föda levande ungar, men vi blir osäkra eftersom vi också läst att den har ägg som "kläcks i magen". Gör detta ormar till däggdjur? - Att lägga ägg och föda levande ungar: ovopari och vivipari.

Ormar är reptiler (kräldjur). Läs om reptiler på en annan sida. Det finns faktiskt andra djur än däggdjur som föder levande ungar. Det finns också däggdjur som inte föder levande ungar, läs om kloakdjur på en annan sida. Man skiljer mellan ovipara, ovovivipara och vivipara djur.

Ovipara djur lägger ägg som utvecklas utanför kroppen. De flesta djur är ovipara. De flesta ovipara djur tar inte hand om äggen när de väl är lagda. Men hos många djur vaktar en av föräldrarna äggen för att skydda dem t.ex. mot äggätande rovdjur. Fåglarna är jämnvarma djur som håller kroppstemperaturen konstant och högre än omgivningens temperatur. Fåglar måste inte bara vakta äggen utan också hålla dem vid en konstant hög temperatur. Det åstadkommes i regel genom att en eller båda av föräldrarna ruvar äggen. Mindre känt är att det finns fåglar som inte ruvar äggen. En del storfothöns lägger äggen i ruvningshögar som de byggt, främst av växtdelar. Äggen värms av växtdelarnas förmultning och av solen. Andra storfothöns utnyttjar vulkanisk värme som värmekälla åt äggen. Mindre känt är också att pytonormar ruvar sina ägg. Pytonormar är växelvarma djur som har omgivningen som värmekälla. Men de ruvande honorna blir jämnvarma. De slingrar sig runt äggen och håller äggens temperatur hög och jämn med hjälp av muskelkontraktioner jämförbara med frosskakningar hos oss människor. De flesta ormar ruvar dock inte äggen. Läs om fågeläggets uppbyggnad och syrgasförsörjning och om ruvande pytonormar på andra sidor. Texten fortsätter under faktarutan.

Grodor som förökar sig på land, utan vattenlevande yngel De flesta grodor lägger ägg som genomgår yttre befruktning i vattnet utanför grodorna. Ur äggen kläcks vattenlevande grodyngel, som vid den så kallade metamorfosen omvandlas till landlevande stjärtlösa och benförsedda små grodor. Men ingen annan ryggradsdjursgrupp uppvisar så varierande fortplantningsmetoder som de stjärtlösa groddjuren. Bilden visar den afrikanska grodan Nectophrynoides viviparus, som är en av två kända vivipara (se texten nedan) grodarter. Efter inre befruktning (se föregående svar) kläcks ynglen ur ägget inuti äggledaren. Äggen och ynglen utbyter syre och koldioxid med äggledarens väl genomblödda vägg. Äggledarens vägg avger också ett sekret som ger ynglen näring. Intressant nog försörjs ynglen på samma sätt som det tidiga däggdjursembryot, när det fastnat i livmoderväggen, men moderkakan ännu inte bildats. Ynglen genomgår i äggledaren metamorfos till små grodor, som föds av honan.     Det finns ett fåtal andra grodor med inre befruktning. Ovovivipari (se texten nedan) förekommer också hos några grodor. De föder antingen färdiga grodor eller, i ett känt fall, grodyngel. Hos dem får fostret näring från äggets gula och utbyter bara syre och koldioxid med modern. Hos åter andra grodor utvecklas ägget utanför moderns kropp, men ynglen genomgår metamorfos inne i ägget och färdiga grodor kläcks ur det. Courtesy of Breda Zimkus, from Encyclopedia of Life under this CC License.

Hos ovovivipara djur utvecklas äggen skyddade inuti honans kropp, men de tar inte upp näring från honan. Äggen lever på sitt förråd av gula (och vita om sådan finns). Hos en del ovovivipara djur kläcks äggen inuti honan och föds alltså levande. Hos andra kläcks äggen omedelbart efter det att de har lagts. Ovovivipari förekommer inom många djurgrupper, bland annat hos insekter, snäckor, fiskar och ormar. Men de flesta arterna inom alla de nämnda djurgrupperna är ovipara.

Vivipari innebär att ägget utvecklas till ett embryo som tar upp näring från modern, oftast via en placenta (moderkaka). Vivipari har med största sannolikhet utvecklats ur ovovivipari. Hos alla ovovivipara tar ägget upp syrgas, hos många också vatten och näringsämnen. Det finns alltså ingen skarp gräns mellan ovovivipari och vivipari. Vivipari har utvecklats av flera djurgrupper oberoende av varandra. Vi däggdjur är naturligtvis vivipara, med undantag av kloakdjuren. Men många hajar är också vivipara. Vivipari med moderkaka kan ha funnits bland hajarna medan de äkta däggdjurens förfäder ännu lade ägg! 2001, 2013, 2015.

Anders Lundquist

Till början på sidan

På bilden ses en hona av hjuldjuret Adineta ricciae (stammen Rotifera). Det märkliga med detta djur är att det tillhör ordningen Bdelloidea. Ingen har någonsin hittat en hane hos bdelloiderna. De förökar sig enbart med partenogenes ("jungfrufödsel"), se svaret nedan, och har troligen gjort så i minst 80 miljoner år. Den mörka ovalen är ett ägg som innehåller ett embryo. Äggcellen har inte befruktats. Den har uppkommit genom vanlig celldelning (mitos) och embryot har därför två exemplar av varje kromosom i sina celler, precis som modern. Embryot kommer att ge upphov till en hona med samma genetiska egenskaper som modern.     Hjuldjuren är mikroskopiska djur med ett eller två runda fält omgivna av flimmerhår (cilier) i framänden. Fälten med fladdrande flimmerhår kan likna hjul, därav djurens namn. De syns dock dåligt på bilden (där huvudet är till höger). De flesta hjuldjur lever i sötvatten, antingen som plankton eller nere i bottnen. Ljusmikroskopisk bild. Courtesy of N. N. Pouchkina-Stantcheva and A. Tunnacliffe from Encyclopedia of Life under this CC License.

Vad är en jungfrufödsel? Det skulle vara fint om du vill svara. Med vänliga hälsningar. - Varför förekommer inte jungfrufödsel hos människor och andra däggdjur?

Innan jag går in på jungfrufödsel, måste jag förklara hur könsceller normalt bildas. Vuxna djur är nästan alltid diploida, det vill säga de har varje kromosom i dubbel upplaga. Könscellerna (ägg och spermier) bildas däremot genom så kallad meios (reduktionsdelning). De blir därvid haploida med ett exemplar av varje kromosom och således hälften av det diploida kromosomantalet. Vid befruktningen återställs kromosomantalet. Det befruktade ägget, och därmed det embryo som utvecklas ur ägget, erhåller då det diploida kromosomtalet.

Partenogenes ("jungfrufödsel") förekommer hos en del djur och innebär att en vuxen diploid eller haploid individ utvecklas från ett obefruktat ägg. Hos vissa djur med partenogenes sker ingen meios som halverar kromosomtalet, när ägget bildas. Då uppkommer partenogenetiska diploida honor. Så kan det vara hos hjuldjur (rotiferer) och hinnkräftor (vattenloppor, cladocerer). Hos andra sker en meios och spermien aktiverar ägget utan att befrukta det. På så sätt kan haploida honor uppkomma hos en del rundmaskar (nematoder). Hos myror, bin och andra steklar ger obefruktade haploida ägg upphov till hannar (hos bina kallade drönare) och befruktade diploida ägg till honor (hos myror och bin av två typer, arbetare eller drottningar). Hos vissa djur (t.ex. bladlöss) kan generationer som fortplantar sig partenogenetiskt omväxla med generationer med könlig förökning. Partenogenes är inte känd hos däggdjur. Detta kan tänkas bero på att kromosomerna hos däggdjuren är kemiskt modifierade så att äggets och spermiens kromosomer har olika egenskaper (så kallad genomisk prägling). Detta innebär att vissa gener är aktiva endast på den kromosom inom ett kromosompar som kommer från spermien, andra bara på den kromosom som kommer från ägget. 2002, 2008, 2013.

Anders Lundquist

Till början på sidan

"Öm omfamning mot grön fond" av Anders Zorn (1860-1920). Könlig förökning kräver en hög energiinvestering i form av parningsritualer. Dessutom är det vanligen bara en av de två medverkande, som kan producera avkomman. Läs även artikeln "Kärlekens berusning och kval. Hur påverkas hjärnans kemi hos förälskade?" på en annan sida. The painting has been trimmed. In the public domain.

Varför finns det honkön och hankön hos djur? Vilka är fördelarna med könlig (sexuell) fortplantning?

Det må synas förvånande att könlig, sexuell, förökning är så vida spridd som den är. Den är nämligen energimässigt mycket kostsammare än könlös, asexuell, förökning. Vid könlös förökning producerar alla individer avkomma. Vid könlig förökning krävs det i regel både hanar och honor, medan det vanligen bara är hälften av individerna, honorna, som producerar avkomma. Ett undantag är hermafroditiska djur.

Sannolika fördelar med könlig förökning är att den, med hjälp av det naturliga urvalet, bevarar gynnsamma mutationer och sorterar bort ogynnsamma. Detta beror på att det sker en omkombination av gener, när könscellerna bildas och vid befruktningen. Vid icke könlig förökning produceras kloner av individer med samma genetiska uppsättning. Könlig förökning ger därför också en större genetisk variabilitet inom populationen. Detta gör djurpopulationen bättre rustade att möta stora miljöförändringar och annan stress.

Läs mer om könlig förökning i artikeln "Varför finns det honor och hanar? Vilka fördelar har könlig, sexuell, framför könlös, asexuell, förökning?" på en annan sida. 2016.

Anders Lundquist

Till början på sidan

Den gamla etiopiska kvinnan tar väl hand om sitt barnbarn. En illustration till den i svaret nedan diskuterade "mormors och farmors"-hypotesen. Courtesy of Ray Witlin and the United Nations, in the public domain.

Vid kommersiell äggproduktion slaktar man hönsen ganska unga, då de börjar värpa färre ägg. Kan höns fortsätta värpa upp i hög ålder? - Om menopausens funktioner.

Frågan gäller om äldre höns når ett tillstånd som liknar kvinnors menopaus. Menopausen hos kvinnor orsakas av att förstadierna till äggcellerna, oocyterna, i äggstockarna åldras och blir allt färre, vilket leder till att ägglossningarna och menstruationerna upphör samt till att kvinnorna blir infertila. Hos kvinnor bildas alla oocyter under fosterutvecklingen, inga nya oocyter bildas efter födseln. I samband med menopausen sjunker produktionen av könshormonet östrogen. Östrogenhalten i kroppen förblir låg under resten av livet. Under åren före och efter menopausen, klimakteriet, ger den sjunkande östrogenhalten upphov till symptom.

Detta leder till två intressanta frågor. Förekommer menopaus hos andra djur än människor? Finns det någon evolutionär fördel med att leva i många år efter det att fortplantningsförmågan upphört? Frågeställarens fråga gäller höns, så vi börjar med fåglar.

Äldre hönor värper färre ägg. En del menar att detta inte har att göra med att oocyterna minskar i antal, utan med att äldre hönor är mer känsliga för negativa miljöfaktorer och ändringar i dieten. Detta är sannolikt fel. Flera undersökningar har visat att antalet oocyter minskar med åldern hos hönor och hos japanska vaktlar. Detta åtföljs av hormonella förändringar, precis som hos kvinnor efter menopausen, och av en minskad äggproduktion. Motsvarande tycks gälla för vissa papegojarter, hos vilka honorna kan leva ett par decennier efter det att de har slutat lägga ägg. Man vet inte om detta ger någon evolutionär fördel. Å andra sidan tycks honorna av vissa havsfåglar kunna fortsätta att reproducera sig även vid hög ålder. Ett exempel är en albatrosshona som lade ägg och födde upp en kyckling vid 60 års ålder.

Hos däggdjur har äkta menopaus bara påvisats hosett fåtal andra arter än människan, alla tandvalar. Dessa arter är späckhuggaren (Orcinus orca), den kortfenade grindvalen (Globicephala macrorhynchus) och vitvalen (Delphinapterus leucas). Späckhuggarhonor slutar att fortplanta sig i 40-årsåldern, men kan bli mer än 90 år gamla. Noterbart är att menopaus hos däggdjur bara påvisats hos långlivade djur med ett utvecklat socialt samliv.

Man har framkastat en evolutionär förklaring till att kvinnor lever långt efter det at de har slutat att fortplanta sig. Den kallas "the grandmother hypothesis". På svenska torde detta bli "mormors och farmors"-hypotesen. Enligt denna hypotes gynnar mormödrar och farmödrar barnbarnens överlevnad och fortplantning genom att hjälpa till att ta hand om dem och genom att förmedla viktiga kunskaper till dem. Detta är ett exempel på så kallad släktskapsselektion. De äldre kvinnorna säkerställer sina egna geners överlevnad till följande generationer.

Det finns vetenskapligt stöd för "mormors och farmors"-hypotesen, bland annat i en omfattande demografisk studie av populationer i Kanada och Finland. Studien visade bland annat att kvinnor, vars mödrar levde länge efter menopausen, fick fler barn än andra och att fler av dessa barn nådde vuxen ålder än andra barn. Hos hadzafolket i Tanzania ägnar äldre kvinnor mer tid åt att samla föda än yngre. När en kvinna fött ett barn och ammar det, tas hennes äldre barn om hand av deras farmor eller mormor, som bland annat samlar mat åt dem.

En studie av späckhuggare stödjer också "mormors och farmors"-hypotesen. Det visade sig att de postmenopausala honorna mycket oftare än andra valar ledde späckhuggarflockarnas jakt på lax. Denna tendens var mest utpräglad under år då det var brist på lax. Laxbrist leder till försämrad fortplantning och ökad dödlighet bland dessa späckhuggare. Man förmodade att de gamla och erfarna späckhuggarhonorna besatt kunskaper som ökade flockens laxfångster.

En del asiatiska elefanthonor fortsätter att fortplanta sig hela livet, men andra gör det inte på äldre dagar. Eftersom de gamla elefanthonorna inte tycks förlora fortplantningsförmågan, har de inte någon menopaus. Förmodligen är det sociala faktorer som gör en del av dem slutar fortplanta sig. Enligt en studie överlever fler elefantungar, om det finns farmödrar eller mormödrar i flocken. Men ungarna gör det faktiskt oberoende av om de gamla honorna fortplantar sig eller inte. En möjlig tolkning är att den asiatiska elefanten är på väg att utveckla en menopaus. 2016, 2020.

Anders Lundquist

Till början på sidan

Framänden på en axolotl. Notera de fjäderformade yttre gälarna som visar att djuret egentligen är en larv, läs om neoteni i svaret nedan. Vuxna salamandrar har inga gälar. De andas via lungorna och huden. Lunglösa salamandrar (familjen Plethodontidae) har dock förlorat lungorna och andas enbart genom huden. Courtesy of Wikimedia Commons under this CC License.

Finns det larver som föds till larver och förblir larver fram till de dör? - Om neoteni och könsmogna larver.

Jo, intressant nog så finns det det. Det förekommer hos vissa djur att det vuxna stadiet försvunnit och att larverna i stället blir könsmogna. Detta kallas permanent neoteni och förekommer bland annat hos vissa salamanderarter. Dessa salamandrar blir könsmogna i det vattenlevande larvstadiet. Bland dessa salamandrar kan olmarna (som finns i Nordamerika och Sydeuropa) aldrig metamorfosera till ett vuxet stadium. Axolotlarna (som finns i Nordamerika) kan i vissa fall metamorfosera till vuxna individer, till exempel om vattenhålet de lever i torkar ut. Ordet axolotl är ett av våra få aztekiska låneord och betyder "vattnets tjänare".

Enligt en teori så uppkom ryggradsdjuren ur frilevande larver av fastsittande djur genom permanent neoteni. Dessa larver anses ha liknat nejonögonens ammocoeteslarver, linålarna. Numera har de flesta dock gått ifrån denna teori. Människan saknar ju larvstadium, men vuxna människor uppvisar neotena drag i sin anatomi jämfört med vuxna människoapor, bland annat ett proportionellt sett stort huvud med hög panna och litet käkparti. 2011.

Anders Lundquist

Till början på sidan

Jag har hört att det finns djur som under loppet av sin levnad byter kön. Stämmer detta? Tacksam för svar. - Om hermafroditism, protandri och protogyni.

Hos däggdjur, fåglar och många andra djurgrupper bestäms könet av särskilda könskromosomer. Hos andra djur, bland annat många kräldjur och fiskar, kan könet oåterkalleligt bestämmas av omvärldsfaktorer som påverkar embryot under fosterutvecklingen. Hos de senare djuren är det, märkligt nog, ofta temperaturen som bestämmer könet. De hittills nämnda djuren har två kön och byter normalt inte kön. Däremot kan det hos dessa djur sällsynt förekomma så kallade intersexer. Men då har de inte utvecklats normalt. Läs om intersexer på en annan sida. Andra djur är under hela livet hermafroditer, vilket innebär att alla individer fungerar som hanar och honor samtidigt. Vanligen befruktar dessa djur varandra. Självbefruktning förekommer dock hos vissa av dem. Texten fortsätter under bilderna.

Den kaliforniska fårhuvudfisken (Semicossyphus pulcher; familjen läppfiskar) är en protogyn hermafrodit. Som vuxen börjar den sitt liv som en hona (överst). Efter några år genomgår den drastiska förändringar och blir en hane (nederst). Courtesy of D. Ross Robertson from Encyclopedia of Life under this CC License.

Andra djur byter kön under loppet av sin levnad. De är antingen första hanar och sedan honor (protandrisk hermafroditism; bland annat vissa räkor) eller först honor och sedan hanar (protogyn hermafroditism; bland annat vissa fiskar).

Protandri är vanligare. Det kostar mer energi att producera ägg än att producera spermier. Därför kan det vara en fördel med protandri. Hannarna, som inte behöver investera så mycket energi i fortplantningen, är då små, medan honorna, som behöver investera mycket energi i fortplantningen, har hunnit växa till sig och bli stora. Protogyni förekommer bland annat hos en del fiskar. Hos dessa fiskar försvarar hannarna revir och de största hannarna får para sig oftare. Här är det förstås en fördel om djuren blir hannar först när de hunnit växa till sig. Läs om protandri hos räkor på en annan sida. Läs också artikeln "Hona eller hane? Kvinna eller man? Hur bestäms könet hos människan och andra ryggradsdjur?" på en annan sida. 2016, 2017.

Anders Lundquist

Till början på sidan

Till "Svar på frågor"

Zoofysiolog, skribent och webbansvarig: Anders Lundquist, senior universitetslektor emeritus

Adress: Biologiska institutionen, Lunds universitet, Biologihus B, Sölvegatan 35, 223 62 Lund

E-post: Senast uppdaterad: Se årtal efter varje svar. Webbplatsen använder kakor. Surfar du vidare, godkänner du detta. Läs mer här.

Detta verk är licensierat under en Creative Commons Erkännande-Ickekommersiell-Inga bearbetningar 2.5 Sverige Licens.